Områden dominerade av ek hör till de artrikaste naturtyperna i Sverige. Upp till 1000 arter är i någon del av sin livscykel beroende av ek (Gärdenfors 1994, Ingemarsson 1992).Bland dessa finns många lavar och insekter, till exempel gammelekslav och läderbagge. Många av arterna är dessutom beroende av att det finns gamla ekar med mulm eller djupt fårad bark för att överleva (Ingemarsson 1992, Jansson 1995, Nilsson 1994). Därför är det viktigt att veta om det finns några hot mot eklandskapet och i så fall vilka dessa är. För att göra detta måste man först och främst ta reda på hur ekar växer under olika förhållanden och vilka ekar som har de största naturvärdena. Faktorer som anses vara viktiga för höga naturvärden är hög ålder, stor diameter, stora sprickor, håligheter och invändig röta (Ingemarsson 1992, Jansson 1995). Dessa ger en miljö som är gynnsam för det stora antal arter som bebor eken. Viktigt är också, om man antar att det krävs gamla, grova ekar för höga naturvärden, att det finns ekar i alla åldrar, så att beståndet gamla ekar kan förnyas. Det är dock inte så vanligt med storkroniga, mycket grova ekar i naturskogarna som man kanske skulle kunna tro. Orsaken till att man kan finna riktigt stora träd i naturskogarna beror snarare på skogarnas kulturbakrund. Vissa träd gynnats av människan, antingen via gallringar eller plockhuggning eller via friställning i hagmark (Marklund 1979). Det är inte klarlagt om rikedomen på ekberoende organismer beror på ekarnas ålder eller grovlek eller bådadera. Det kan därför vara av vikt att se hur sambandet mellan ekens ålder och omkrets ser ut.

Eklandskapen i Sverige är till stor del kulturlandskap som skapats av människan (Larsson 1981). Människans påverkan är dock för kort för att det stora antal arter som är knutna till denna miljö skulle haft tid att utvecklas. Många av eklandskapets arter gynnas av bete och öppna områden och utvecklades troligen i miljöer där det fanns megaherbivorer, det vill säga växtätare som väger mer än 1000 kg. Dessa megaherbivorer, till exempel bison och visent, kunde genom sitt betande öppna skog och hålla landskapet öppet. Miljöerna de levde i fanns söder om isarna under hela pleistocen, som varade från 1,65 miljoner till 10000 år sedan. De nordliga områdena koloniserades sedan när de blev isfria av organismer som troligen redan var välanpassade till öppna miljöer. Människan utrotade de flesta megaherbivorer ungefär samtidigt som inlandsisen smälte bort och Sverige befolkades, så här har knappast några större hjordar av megaherbivorer funnits. Många av de betesberoende arterna har dock överlevt genom att människan ersatt megaherbivorerna med domesticerade växtätare och dessutom genom avverkning, svedjebruk och dylikt hållit landskapet öppet (Andersson och Appelquist 1990).

En annan hypotes om hur åtminstone ett antal lavarter knutna till ek överlevt betonar att många bergsbranter är öppna miljöer med ekvegetation av lång kontinuitet. På flera håll i Sverige finns platser där man hittat ett stort antal lavarter på klena men gamla ekar i bergsbranter. Lavfloran (och eventuellt även insektsfaunan och svampfloran) kan dessutom teoretiskt sett kunna ha utvecklats i ekbevuxna bergsmiljöer om de varit tillräckligt vanliga under de senaste årmiljonerna (Ek m.fl. 1995) Många arter knutna till öppna miljöer kan på samma sätt utvecklats och levt till våra dagar i branter och raviner där skogsvegetationen aldrig kunnat bli tät och där skogsbruk aldrig bedrivits. Megaherbivorerna behöver alltså inte vara den enda faktorn som bidrog till att många arter utvecklades och klarade sig. Något som talar för detta är svårigheten att förklara hur ängs- och hagmarksarterna överlevt tiden efter det att jätteväxtätarna dog ut, innan jord- och skogsbruket började hålla marken öppen. Den tid som förflöt mellan det att flertalet av jätteväxtätarna dog ut och att människan tillräckligt kraftigt påverkade landskapet bör ha varit så lång att skogen hunnit sluta sig och de flesta öppet växande ekar med tillhörande arter dö ut (Ek m.fl. 1995). Å andra sidan kan man tänka sig att arterna faktiskt överlevde perioden genom refugier i bergstrakterna. Även hällmarker och stränder kan ha tjänat som refugier (Ekstam 1988). I Sverige, där många arter invandrade ungefär samtidigt som jätteväxtätarnas försvinnande, kan sådana områden vara en viktig orsak till att så många arter ändå kunde kolonisera.

Syftet med mitt arbete är att studera hur eken växer i bättre/sämre förhållanden och om naturvärdena förändras under bättre/sämre förhållanden samt att se hur storleks/åldersstrukturen förhåller sig i några områden i eklandskapet söder om Linköping. Jag har tagit fasta på följande frågeställningar:

*Hur är sambandet mellan ekens ålder och dess omkrets?

*Skiljer sig tillväxthastigheten hos ekar som växer på högt belägna/näringsfattiga områden och sådana som växer på lågt belägna/näringsrika områden?

*Finns det några luckor i åldersstrukturen i eklandskapet söder om Linköping, d.v.s. är vissa områden utan gammal ek eller löper risk att bli det?

* Är faktorer som hål, sprickor, synlig mulm, svamp och brandskador kopplade till näringsrika/näringsfattiga förhållanden eller öppna/slutna områden och hur förhåller de sig till varandra?

Jag undersökte fyra lokaler i eklandskapet söder om Linköping som valdes ut i samråd med Jan Landin och Kjell Antonsson (Länsstyrelsen). Lokalerna jag undersökte ligger vid Sturefors, Vårdsnäs, Räckskog och Lundängen (Bil. 1). Varje lokal delades in i två populationer, en på det näringsrika/låglänta området och en på det näringsfattiga/höglänta området. Som näringsrika områden valde jag lågt belägna platser där jordtäcket ser tjockt ut, dvs platser där ekarna borde ha goda förutsättningar för att tillväxa. Mina näringsfattiga områden ligger på högt belägna platser där jordtäcket borde vara tunnare och träden är mer utsatta för regn och vind. För att vara säker på att jordlagren i de höglänta och låglänta områdena verkligen skiljer sig åt så undersökte jag markdjupet i Räckskog med hjälp av en sonderingsborr. På alla lokalerna studerade jag följande faktorer: högt eller lågt beläget område, ekarnas omkrets, hål, sprickor, brandskador, synliga mulm och svamp samt om området var öppet landskap eller tät skog (öppet eller slutet område). För åldersbestämningen av träden valdes Räckskog eftersom området har en tydlig höjdskillnad mellan högt och lågt område och för att området har ett brett storleksspektrum av ek.

I Vårdsnäs, Räckskog och Lundängen undersökte jag med undantag av nedanstående alla ekar med en omkrets på över 25 cm. Anledningen till att jag uteslöt ekar med omkretsen 25 cm och under är att de kan vara svåra att upptäcka och att mängden små ekar kan vara så stor att det är svårt och tidsödande att räkna alla. I Sturefors undersökte jag ett urval av ekarna med en större omkrets än 25 cm då området är så stort att det vore tidsödande att undersöka alla träden. Genom att använda ett stratifierat slumpurval valde jag på det låglänta området ut 72 ekar, ca 10% av hela populationen. På det höglänta området i Sturefors valde jag ut träden genom att gå genom skogen i rak öst- västlig riktning med ungefär 100 meters lucka totalt 15 ggr och räknade alla träd inom en 10 meters bred transekt (totalt 148 träd), vilket gör att jag undersökt ca 10% av det höglänta områdets area. Jag uteslöt på alla lokalerna ekar som grenar sig under brösthöjd (1,3m), vilken är den höjd omkretsen vanligtvis mäts på. Andra träd jag uteslöt ur beräkningarna är sådana som växer i branta sluttningar. I sluttningar kan, även om jordlagret är tunt, näringstillgången vara stor eftersom det rinnande markvattnet kan innehålla mycket näring. Träden blir därför svåra att placera i kategorierna höglänt eller låglänt terräng. Slutligen uteslöts träd med en omkrets på under 25 cm ur åldersbestämningen eftersom de skulle kunna ta skada av denna.

Jag åldersbestämde 30 ekar på högt respektive lågt område i Räckskog genom att med hjälp av stereolupp räkna antalet årsringar längs borrkärnor som jag tagit ut med hjälp av trädborr. För säkerhets skull jämförde jag borrkärnornas längd med den ungefärliga trädradien för att vara säker på att hitta rätt mittpunkt på borrkärnan och för att kontrollera att jag fått en tillräckligt lång borrkärna. Genom att räkna årsringarna fick jag information om hur förhållandet omkrets- ålder ser ut, och kunde ur detta avläsa eventuella skillnader i tillväxthastighet mellan högt och lågt belägna områden. I studien är endast borrkärnor från helt vitala ekar medtagna, det vill säga ekar som inte är multna inuti. I sådana kan man räkna årsringar ända in till kärnan på eken.

Borren består av tre delar: ett ihåligt skaft i vilket borren och en sticka som borrkärnan dras ut med förvaras. Borren fästs vid skaftet och säkras med ett metallbleck som bör dras åt hårt. Det är lämpligt att ha med ett extra bleck i reserv och byta så fort det börjar bli slitet. Infästningen är nämligen borrens svagaste punkt. Belastningen på ytterändarna av borren blir stor eftersom det är tungt att driva in borren i eken. Då borren drivits in till önskat djup vrider man snabbt tillbaka ett par varv för att borrkärnan skall gå av i änden. Därefter förs stickan in och borrkärnan dras ut. Sedan vrids borren ut så fort som möjligt, trädets tryck mot borren ökar med tiden (Johannesson, 1996). Ett problem som kan uppstå är om trädet är förmultnat inuti vilket leder till att den "räfflade", yttersta delen av borren går in i det förmultnade området och sedan inte får fäste så att borren fastnar. I så fall får man försöka dra eller slita ut borren samtidigt som man vrider den, vilket kan var mycket arbetsamt. Detta gäller framför allt gamla träd som oftare är förmultnade inuti.

Omkretsen mätte jag med hjälp av ett vanligt måttband som jag drog runt trädstammen. Att mäta den exakta omkretsen är svårt eftersom trädet aldrig består av en fullkomligt rund cirkel. Speciellt svårt är det om det finns stora sprickor i trädet. Eftersom jag endast dragit ett måttband runt stammen har jag inte tagit hänsyn till sprickor och dylikt. Dock har de träd jag mätt inte haft några större skador så avvikelserna från den korrekta omkretsen är troligen små. Något annat man måste ta ställning till är var på stammen man skall ta diametern eller radien. Dessa kan variera mycket beroende på hur ojämn stammen är. Just på grund av detta har jag valt att använda omkrets i stället för diameter som storleksvärde då värdet på omkretsen blir säkrare. Omkretsen mättes alltid i brösthöjdsdiameter (1,3 m).

Efter åldersbestämningen förde jag in de erhållna värdena i två ålders- omkrets diagram, ett för det höglänta området och ett för det låglänta området i Räckskog, och gjorde en linjär regressionsanalys (Ott 1993) som visar hur stor sannolikheten är att punkterna ligger på en rät linje. Jag testade också tre olika samband för att se vilket som passade bäst för mina värden: ett linjärt samband, ett exponentiellt samband och ett sigmoit samband. Slutligen utförde jag ett t- test (Ott 1993) för att ta reda på om de båda punktsvärmarna är signifikant skilda från varandra. Detta test går till så att man jämför regressionslinjernas lutningar genom att konstruera ett konfidensintervall för skillnaden mellan lutningarna. Om 0 inte ingår i detta intervall kan man dra slutsatsen att lutningarna är signifikant olika.

Ekarna delades in i storlekskategorier som sträcker sig från 0 upp till 550 cm i omkrets, där intervallet i varje kategori är 25 cm. Jag delade också in dem i olika populationer : Vårdsnäs höglänt och låglänt, Sturefors höglänt och låglänt, Lundängen höglänt och låglänt och Räckskog höglänt och låglänt. Sedan jämfördes populationsstrukturerna mot en trolig struktur i en livskraftig, stabil population (Fig. 1) för att undersöka om några luckor finns i storleksstrukturerna. Jag jämförde också ekarna på det höglänta och låglänta området för att se om det finns några skillnader hos ekar som växt i olika näringsförhållanden.

Jag undersökte förekomsten av hål, sprickor, synlig mulm, svamp och brandskador i ekarna och om området de växte i var öppet eller slutet. Med hål menas runda håligheter som är så djupa att de tränger genom barken. Dessa kan till exempel vara hål gjorda av fåglar, abscissionshål och skorstenar (Anderson 1975, Ridderstolpe 1981). Med sprickor avses avlånga sprickbildningar som är så djupa att de tränger genom barken. Dessa kan ha tillkommit genom spänningar i trädet vid till exempel kalla vintrar, vindbrott eller mekaniska skada orsakad av djur eller människor. Synlig mulm är när mulmen syns genom en spricka eller ett hål. Mulm består av fragmenterad rutten ved blandat med rester av insekter och deras spillning samt rester av svamp, löv och djurbon (Jansson 1995). Svamp är makroskopiskt parasitiska och saprofytiska svampar av olika slag som växer på trädet. Brandskador är ny eller gammal förkolnad bark eller trä efter bränder som syns på trädet. Med öppet område avses hagar och glesa skogar medan slutet område består av tät skog. Alla faktorer har undersökts från marken så det som inte syns nedifrån marken med blotta ögat är inte med. Jag konstaterade enbart förekomsten av de ovan nämnda faktorerna och gjorde inte någon gradskillnad mellan till exempel träd med många hål och träd med enbart ett.

Vid analysen började jag med att se om det finns skillnader hos träd som växer i höglänt terräng och låglänt terräng samt skillnader mellan skogväxande träd och träd i öppna marker. Jag undersökte också om faktorerna hål, sprickor, synlig mulm, svamp och brandskador på något sätt är kopplade till varandra. Vid undersökningen använde jag mig av oberoendetestet (Ott 1993). Genom detta test kan man avgöra om två oberoende företeelser har något samband mellan sig. För att klargöra om det är större sannolikhet att det finns hål och sprickor i äldre träd gjorde jag en analys som visar hur och om andelen ekar med hål och sprickor förändras allteftersom träden blir äldre. Jag gjorde inte någon liknande analys vad gäller förekomsten av svamp, brandskador och synlig mulm eftersom materialet är så litet att några slutsatser inte skulle kunna dras.

Regressions- och korrelationsanalyserna (Fig. 2) visar att det finns ett samband mellan omkrets och ålder. Ekvationerna för regressionslinjerna är på det höglänta området y= 1,390x och på det låglänta området y= 2,862x. Korrelationsanalysen visade att den empiriska relationen mellan omkrets och ålder är 0,948 på det höglänta området och 0,905 på det låglänta området. Jag drog slutsatsen att sambandet mellan omkrets och ålder är linjärt eftersom detta samband ger störst korrelation mellan punkterna. Vid borrningen fann jag att alla träd över 275 cm i omkrets och en stor andel av träden mellan 200 och 275 cm i omkrets var multna inuti och alltså inte gick att räkna årsringar i. Dessa är inte medtagna i Fig. 2.

För att visa vilka ålderskategorierer som borde motsvara mina valda storlekskategorier, har jag med hjälp av ekvationerna för linjerna i Fig. 2 gjort en tabell som överför omkrets till ålder enligt de framräknade regressionslinjerna för höglänt och låglänt område (Bil. 2). Värdena är avrundade till jämnt antal år, vilket gjort att vissa år finns med i två ålderskategorier.

De två punktsvärmarna i Fig. 2 representerar två regressionslinjer vilkas lutningar signifikant skiljer sig från varandra (p<0,05). Detta indikerar att tillväxthastigheten skiljer sig mellan låglänta områden med bra näringsförhållanden och höglänta med sämre förhållanden. Skillnaden är ungefär en faktor 2. Markdjupsmätningarna visar att det finns en skillnad mellan höglänt och låglänt terräng (p<0,005). Ett ungefärligt medelvärde för markdjupet var på det höglänta området 27,7 cm och på det låglänta 94,4 cm. Siffran för det låglänta området är dock troligtvis ännu högre eftersom sonderingsborren endast kunde mäta upp till en meters djup och inte räckte till då markdjupet på det låglänta området ofta överskred detta.

I Sturefors skiljer sig populationerna höglänt och låglänt åt i storleksstrukturen (Fig. 3). Det höglänta området har en större procentandel träd med liten omkrets medan det låglänta området har en mer jämn fördelning. På det låglänta området finns också fler grövre träd. Det höglänta området har inga träd över 250-275 cm i omkrets.

I Vårdsnäs är skillnaden liten förutom att det höglänta området har en betydligt större andel träd i kategorin 25-50 cm i omkrets (Fig. 4). Däremot är andelen träd i storlekskategorierna 101-200 cm låg i både höglänt och låglänt terräng (mest utpräglat i låglänt terräng).

I Lundängen har det lågt belägna området större proportion ekar i de klenare kategorierna än det höglänta området medan det finns många träd av kategorin 126-150 cm i omkrets på det höglänta området (Fig. 5). I övrigt är strukturen i de två populationerna ganska likartad. Proportionen träd både i de grövre och klenare dimensionerna är liten. Den största proportionen finns i kategorierna 126-225 cm.

I Räckskog (Fig.6) har det höglänta området en relativt jämn fördelning över storlekskategorierna, även om träd i kategorierna 151-225 cm är något vanligare. Det finns också grova träd, det vill säga träd över en meter i brösthöjdsdiameter eller 314 cm i omkrets, ända upp till 526-550 cm. På det låglänta området ökar proportionerna upp till 101-125 cm för att sedan följas av en kraftig nedgång. Efter nedgången ökar antalet ekar stegvis i kategorierna, för att sedan på nytt minska kraftigt efter en topp vid 176-200 cm. På det låglänta området finns inga ekar över kategorin 276-300 cm.

Förekomsten av faktorer som ökar enskilda ekars naturvärde tycks inte skilja sig mellan höglänta och låglänta områden (Tab. 1). Skillnaden ligger istället mellan öppen och sluten terräng vad gäller samtliga faktorer (Tab. 2). I samtliga fall finns de olika faktorerna i högre frekvens på det öppna området. Vad gäller hur de olika faktorerna hänger samma med varandra finns inga lika genomgående trender (Tab. 3). Samband hittades mellan hål och sprickor, sprickor och synlig mulm, synlig mulm och svamp, synlig mulm och brand samt svamp och brand. Håligheter och sprickor hänger samman på så sätt att en stor del (71,7%) av sprickträden hade också hål. Sprickbildning kan alltså sägas höra samman med hålbildning. Förekomst av synlig mulm, svamp och brandskador hör också ihop (se Tab. 3). Antalet träd med brandskada, mulm och svamp var dock lågt (7 träd av varje) och andelen träd utan vare sig synlig mulm, brandskador eller svamp var hela 98,0% (se Tab. 3), vilket gör att både beräkningarna och slutsatserna blir osäkra. I alla jämförelser visade det sig att andelen träd utan vare sig den ena eller den andra faktorn var stor, som minst 70,3%. Sambanden har alla räknats ut med en säkerhet på 95%. Alla svampar jag hittat på ekarna har varit tickor.

Medelåldern i det öppna området är större än i den täta skogen (se Tab. 4). Mätvärdena skiljer sig signifikant från varandra med 95% sannolikhet. Dessutom finns inga träd med en omkrets över 314 cm (1m i diameter) i skogen. Det är alltså enligt min undersökning troligare att hitta en grov ek på öppna områden än i skog.

Mätvärdena i tabell 1-4 är tänkta som jämförelsevärden mellan höglänt och låglänt terräng. De är alltså inte några absoluta, kvantitativa mått. Många träd på områdena är som nämnts i material och metoder uteslutna ur mätningarna, till exempel träd med liten omkrets eller som grenar sig under 1,3 m.

Både i höglänt och låglänt terräng kan konstateras en tydlig ökning i andelen ekar med hål ju större ekarna blir (Fig. 7 och 8). Sambandet mellan sprickor och ekarnas omkrets är inte lika tydligt, vare sig i den låglänta eller höglänta terrängen, men en ökning med omkretsen kan dock sägas ske (Fig. 9 och 10). Sambandet är något tydligare i det höglänta terrängen. Det finns ingen större skillnad mellan det höglänta och det låglänta området varken vad gäller hål eller sprickor. Möjligen kan man säga att ekarna på det låglänta området utvecklar hål i ett något senare storleksstadium än det höglänta och att sprickorna är något mer jämnt fördelade mellan ålderskategorierna på det låglänta området.

Det linjära sambandet mellan ålder och omkrets som jag erhållit i min analys kommer förmodligen inte att fortsätta hur långt som helst eftersom det naturliga för ekarna vore att tillväxthastigheten minskar med hög ålder (Andersson 1975). Denna hypotes stöds också av att jag märkt att avståndet mellan ringarna i de flesta fall minskar ju längre ut från kärnan de är. I regel är det höjdtillväxten som avtar först hos alla skogsträd. I gamla 100-åriga skogar sker ingen höjdtillväxt att tala om. På detta följer att även tillväxthastigheten i diameter minskar. Den avstannar dock aldrig helt utan pågår under hela trädets livstid (Kardell 1970). Man kan tänka sig ett samband mellan ekans omkrets och ålder som är exponentiellt avtagande, vilket man funnit i franska skogar (Becker 1991). Ett annat tänkbart samband är en sigmoid (S- formad) kurva där tillväxten först är liten, sedan snabbt ökar för att till sist åter minska. Några exempel på sådana samband hos ek har jag dock inte kunnat hitta. Jens Johannesson (1995) får fram någorlunda linjära samband i sin undersökning av ekar i S:t Anna skärgård. Det får även Tommy Ek m.fl. (1995) i sin inventering av Bråtberget och Knastraberget i Östergötland och Pedersen (1980) i en undersökning av Kaas Skov. Niklas Jansson (1995) påvisar också ett linjärt samband mellan omkrets och ålder men enbart i kategorin träd yngre än 100-150 år. I motsats till dessa analyser får Måns Rydberg (1971) i sin undersökning av skogar vid Tullgarn inget signifikant samband mellan ålder och omkrets. Hans förklaring till detta kan vara att han inte skiljer mellan träd som växt på olika mark. Han nämner också den mänskliga påverkan som en faktor som kan ha fått trädens utveckling att bli annorlunda. Många ekar bevarades och sköttes till exempel för att kunna användas till båtbygge (Kardell 1970). Konkurrensen mellan de ekar som fick växa blev därför mindre än i naturlig skog. Motsatsen gällde senare då man lät hagmarker och betade skogar växa igen. Detta kan ha lett till att tillväxten blivit mycket olika på olika platser.

Skillnaden mellan magra och rika marker är en mycket viktig faktor i bedömningen av ålder av träd. Om man skall kunna använda ett samband mellan omkrets och ålder för att uppskatta ålder hos träd i olika populationer måste man vara säker på att olika träd tillväxer lika snabbt. Rydbergs (1971) resultat visar på hur viktigt det kan vara att skilja på bra och dåliga förhållanden. Skillnaderna mellan höglänt och låglänt terräng är inte enbart mellan näringsrik och näringsfattig mark utan också mellan områden som är mer utsatta för hårda stormar, torka och konkurrens. Vilken komponent i klimatet som har störst betydelse för tillväxten är inte klarlagt. Hög temperatur under sommarmånaderna verkar dock ha ett positivt inflytande, men samtidigt tenderar varma somrar att vara torra, vilket eventuellt kan leda till vattenbrist (Kardell 1970). Här kan finnas en viktig skillnad mellan högt och lågt belägna områden. På lägre områden kan vattnet stanna kvar längre medan det "rinner av" de högre belägna platserna. Detta är ytterligare en anledning att dela in träden i sådana som växer på högt beläget område och lågt beläget område. Mina resultat visar också mycket riktigt på en skillnad, både vad gäller tillväxthastigheten och vad gäller jordtäckets djup. Tillväxthastigheten är ungefär dubbelt så stor på det låglänta området (Fig. 2) och medelvärdet på jordtäckets djup mer än tre gånger så stort (Tab. 4). Detta tycker jag har undersökts alldeles för lite i de flesta arbeten om ek jag har läst. Jag har inte kunnat finna något arbete där man räknat ut hur stor skillnaden i tillväxthastigheten blir mellan näringsrika och näringsfattiga förhållanden. Detta borde ha betydelse i diskussionen om det är ekarnas ålder eller deras omkrets som styr de höga naturvärdena. Ekar som växer på högt belägna, näringsfattiga platser kan ju, som min undersökning visar, vara dubbelt så gamla som träd av samma storlek som växer på lågt belägna, näringsrika marker.

Något som jag inte behandlat i mitt arbete men som ändå är intressant att nämna är att tillväxthastigheten kan vara olika för träd som växt i öppen miljö och träd som växt i sluten skog. De ekar som fått utvecklas på ängs- och hagmark där få träd och troligen endast ekar tolererades växte snabbt och bildade kraftiga kronor, medan ekar som växte upp i skogsmark utvecklades betydligt långsammare på grund av konkurrensen (Ridderstolpe 1981).

En stabil population kännetecknas av att dess olika ålderskategorier har samma relativa densitet över tiden (Daubenmire 1968). Med detta menas att andelen träd i de olika ålderskategorierna inte förändras med tiden utan hålls vid ungefär samma nivå, som i ett klimax- stadium. För att uppnå detta krävs att det hela tiden finns en lika stor mängd träd att ersätta de tidigare. Eftersom ett antal träd dör i olyckor och konkurrens, så behöver antalet yngre träd vara större än de äldre. Om man till exempel skulle anta att nativiteten är konstant och att mortaliteten för de olika åldersklasserna är konstant 50%, får man ett samband som i Fig. 1. En naturlig population är dock aldrig helt stabil, och många gånger blir sambandet annorlunda (se t.ex. Diekmann 1994). Detta är ofta fallet i populationer där individerna är långlivade. I sådana populationer kan dominanta årsklasser finnas (Krebs 1994). Med detta menas att individer inom ett visst årsintervall är betydligt mer frekventa än individer inom andra årsintervall. Olyckor, till exempel brand och sjukdom, kan ha inträffat som drastiskt minskat populationen under en kort period. En förbättring av förutsättningarna för föryngring, till exempel genom gallring eller bra väderförhållanden, kan ha orsakat en ökning i antalen groningar. Om populationen växer i ett samhälle som är under förändring (succession), kan konkurrensen göra att populationen gradvis minskar och till sist dör ut (Daubenmire 1968). I många skogar (framför allt ek- hasselskogar), representeras ekpopulationen ofta av ett ganska stort antal äldre träd och få yngre (Diekmann 1994). Anledning till detta är att ekens känslighet för dåliga ljusförhållanden gör det svårt för den att föryngra sig. Naturligtvis finns också människan med som en viktig styrande faktor, vilket märks tydligt när det gäller eken, som tidigare använts bland annat som material till fartyg (Kardell 1970).

I mina undersökningar uteslöt jag ekar med en omkrets på under 25 cm. Detta gör att det finns en osäkerhetsfaktor i mina resultat som jag reserverar mig för. För att säkert kunna avgöra om en population är stabil eller inte bör man ha med alla ekar i populationen. Eftersom jag fått ett linjärt samband mellan ålder och omkrets så antar jag att om det finns luckor i ekarnas storleksfördelning så betyder det att det finns motsvarande luckor i åldersfördelningen. Som nämnts tidigare är troligtvis inte sambandet linjärt hur långt som helst utan exponentiellt avtagande. I den följande diskussionen har jag dock inte tagit hänsyn till detta eftersom jag i första hand vill utgå ifrån mina egna framräknade resultat.

I Sturefors (Fig. 3) har åtminstone det höglänta området god tillgång på klenare, yngre ek. Här skulle man kunna föreställa sig finns en relativt stabil population (Fig. 1) om det inte varit för att det höglänta området har ont om grov ek. Det finns inte ett enda träd över kategorin 251-275 cm i omkrets. Man kan fråga sig om det finns arter som kräver gammal, grov ek här. Intressant är att det höglänta området i Sturefors är det enda område som det växer tät skog på. Området har inte hållits öppet på samma sätt som det låglänta området och grova ekar kan ha haft svårare att bildas här på grund av konkurrensen både om marken och om ljuset. Eventuellt kan det höglänta området få bättre förutsättningar för naturvärden i framtiden, om man antar att det finns möjligheter till kolonisation av ekberoende arter från det låglänta området. Det låglänta området har en mer jämn fördelning och har också fler grövre ekar. Denna jämna fördelning borde ge de flesta ekberoende arter en chans att hitta boplatser och dylikt även i framtiden. Något oroande är att det finns så få träd i den klenaste, yngsta kategorin. Men eftersom det finns så många i kategorin direkt efter den får man hoppas att det är en tillfällighet. Generellt är Sturefors ett område med goda förutsättningar för kontinuerlig tillgång på ek med höga naturvärden, eftersom det lågt belägna området har en sådan jämn fördelning och kan bidra med både mindre och större ek.

Vårdsnäs (Fig. 4) har på det höglänta området en mycket stor andel i den klenaste kategorin som, om man översätter omkretsen till ålder, skulle kunna beskrivas som en dominant årsklass (Krebs 1994). Det finns också en stor andel kring 251-275 cm i omkrets. Här kan man tänka sig att förhållandena nyligen blivit mycket bättre för föryngring. Kanske har det förekommit någon röjning som gjort det möjligt för nya träd från fröbanken att hitta en plats att växa på. Detta är dock inte så troligt då området mest består av hagmark där få röjningar sker. Ny ek kan ha planterats eller avverkning upphört. Om trenden med många föryngringar fortsätter skulle man kunna ana en viss cyklicitet i populationen, med en dal vid 151-175 cm och maximum vid 251-275 cm, det vill säga en cykel på ungefär 160-170 år (Fig. 4, Bil. 2). En sådan struktur kan bero på regelbundna förändringar i vädret, till exempel kraftiga stormar eller bränder. Troligast är dock, då området är en hagmark med bete, att den mänskliga påverkan varit den styrande faktorn. Området verkar dock inte ha någon direkt brist på ek. Även om det inte är någon stor andel av ekarna som är grova, så finns ändå träd i de flesta kategorier. Det låga antalet träd i kategorierna 101-200 cm skulle kunna orsaka problem för bevarandet av höga naturvärden om 150-200 år (Fig. 4, Bil. 2) då träden i dessa kategorier är gamla. På den låglänta delen finns en stor andel vid 251-275 cm och en betydligt mindre del yngre träd. Här skulle alltså ekarna kunna bli färre om 75-100 år (Fig. 4, Bil. 2) men det höglänta områdets ekpopulation kommer då fortfarande ha kvar äldre ekar. Det finns också stor andel unga träd på det höglänta området vilket borde säkra tillgången. Det finns dessutom träd i alla storlekskategorier utom en på den låglänta området. Vårdsnäs har troligtvis höga naturvärden och eftersom det finns ekar i alla storlekar är troligtvis också kontinuiteten säkrad. Man bör dock se till att inte alltför många ekar inom samma storlekskategori förolyckas. Ett bortfall av även några få ekar inom en storlekskategori skulle kunna medföra en lucka i populationsstrukturen eftersom ekarna inom varje kategori är så få.

Ekpopulationernas storleksstruktur i Lundängen (Fig. 5) är nästan lika på det höglänta och låglänta området, med undantag av att det låglänta har fler i kategorin 25-50 cm i omkrets och det höglänta har mer i kategorin 126-150 cm. Båda områdena har en stor andel av träden i de mellanstora kategorierna. Oroande är även här att det finns så få unga träd. För en stabil population (Fig. 1) borde det finnas fler i kategorierna 25-125 cm. Dessutom saknas riktigt grov ek vilket gör att naturvärdena på området kanske inte är så stora. Risken finns att populationen under den framtida perioden med god tillgång på grov ek som ändock kommer inte hinner få höga naturvärden innan tillgången på grov ek åter minskar. Det kritiska perioden bör komma om ungefär 200-250 år för det höglänta och 100-125 år för det låglänta (Fig. 5, Bil. 2). Förhoppningsvis kan det höglänta och låglänta området komplettera varandra genom att de kommer att sakna gammal ek under olika perioder.

Räckskogs (Fig. 6) ekpopulation har en intressant struktur. På det höglänta området är storleksfördelningen jämn med en stor andel vid 151-175 cm i omkrets och träd högt upp i ålderskategorierna. Här verkar det som om framtidens tillgång på äldre träd är rätt säker. Kanske bör man gör något åt området så att den minskade föryngringen inte fortsätter. Det låglänta området har däremot ett plötsligt och drastiskt glapp vid 126-175 cm medan kategorierna runt dessa är starka. Även den yngsta kategorin är liten. Eventuellt kan populationen för ca 50 år sedan (Bil. 2) ha råkat ut för en katastrof, till exempel en storm eller en rejäl röjning av beståndet. Även äldre träd saknas här. Detta tyder på att sentida jord- eller skogsbruk förekommit i området. Mina studier i fält stöder också detta då jag ibland kunde se gamla igenvuxna spår efter en traktor (eller liknande) mitt i det låglänta området. Den stora skillnaden mellan höglänt och låglänt område beror också förmodligen på mänsklig påverkan. Bygden runt omkring har en del jordbruksmarker och till skillnad från det höglänta befann sig många av träden på det låglänta området på mark som skulle kunnat användas i jordbruk. Räckskog i stort har förmodligen höga naturvärden med tanke på den goda tillgången av grov ek. Kontinuitet är också i stort säkrad eftersom det höglänta området kompenserar för den låglänta.

Ekpopulationerna i Sturefors och Räckskog har båda en storleksstruktur som tyder på stabilitet. Populationerna i Vårdsnäs och Lundängen är däremot instabila. Båda är landskap i stort sett helt formade av människan, även under senare tid. Sturefors och Räckskog har åtminstone till viss del stått utan några stora mänskliga ingripande under en lång period.

Jag har inte undersökt tillräckligt många områden för att kunna dra några generella slutsatser om hur tillgången på gammal ek är i eklandskapet i stort, men jag kan i alla fall säga att det finns en stor variation i ekarnas populationsstrukturer mellan olika områden och att en del av dessa områden löper risk att bli utan gammal ek. Ingen av populationernas demografiska struktur är idealisk från naturvärdesssynpunkt. Ett par har dock en så jämn åldersstruktur att de troligen har och kommer att fortsätta ha höga naturvärden under överskådlig tid.

Proportionen ekar med hål är klart större i öppen terräng än i sluten, 34% mot 7%. Få träd i tät skog utvecklar hål men relativt ofta bildas hål i träd i öppen terräng. Detta kan ha flera anledningar. Många av de organismer som är knutna till ekar är också knutna till mer eller mindre öppna områden. Som exempel kan nämnas att hos de vedlevande skalbaggar som är beroende av gamla ekar föredrar 90% av de rödlistade arterna öppet stående träd (Gärdenfors och Baranowski 1992). Eftersom många organismer bidrar till bildning av hål så borde det bli mer hål i ett öppet område. En annan förklaring är att det finns fler grövre träd i det öppna området (Tab. 4). I grova, äldre träd är sannolikheten för att det skall finnas hål större än i klenare, yngre (Fig. 7och 8).

Sprickbildningar och öppna marker verkar hänga ihop. Orsaken till detta kan som för hål vara att organismer som trivs bäst i öppna området bidrar till bildningen av sprickor. Det finns även mest sprickor i grova träd (Fig. 9 och 10) och de flesta riktigt grova träden finns på de öppna områdena (Tab. 4). Inget av dessa samband är dock lika tydligt som för hål.

Brandskadade träd verkar finnas mest på öppna marker. Jag har inte hittat några brandskadade träd alls i skogsområdena. Detta kan i likhet med ovan bero på att äldre träd har haft längre tid på sig att vara med om en brand. Äldre träd kan också ha varit med om mänsklig påverkan genom svedjebruk. Skogsbränder har dessutom på senare år förhindrats genom effektiva bekämpningsmetoder. Även träd med synlig mulm verkar vara vanligare på öppna marker. En anledning till detta kan vara att organismer som föredrar öppna marker bidrar till mulmbildningen. Man kan dessutom återigen hävda argumentet om att gamla träd har mer skavanker än yngre. Detta gäller också sambandet mellan svampangrepp på träd och öppna områden.

Sambandet mellan hål och spricka (Tab. 3) kan förklaras med träden när de blir grövre och äldre utvecklar både sprickor och hål (Fig. 7-10). Dessutom kan sprickbildningar leda till hål genom att många organismer får det lättare att ta sig igenom barken vid sprickorna. Att det är samband mellan hål och synlig mulm och spricka och synlig mulm är ganska naturligt eftersom det enda sätt man säkert kan upptäcka utanpå ett träd att det saknar mulm är att det finns en eller flera stora hål eller sprickor genom vilka man kan se in i trädets kärna.

Förekomst av svamp och synlig mulm sammanfaller sällan (Tab.3). Endast 1 av de 7 träden med synlig mulm hade svamp. Någon förklaring för detta bristande samband har jag inte, förutom att det lilla materialet gör resultatet osäkert. Samma sak gäller de bristande sambanden mellan synlig mulm och brandskador och svamp och brandskador (Tab. 3).

Grövre träd har oftare hål än klena (Fig. 7 och 8). Detta är ju i och för sig inte så underligt, då dessa träd helt enkelt haft längre tid på sig att få skador. Men man kan också tänka sig att de organismer som orsakar hål eller hjälper till att öppna dem föredrar träd med till viss del förmultnad kärna eller gammal djupfårad bark. Ekens förmåga att motstå rötangrepp avtar också med stigande ålder (Andersson 1975). Genom självbeskuggning eller yttre påverkan blir trädet förr eller senare rötangripet och hål uppstår (Ridderstolpe 1981). Skillnaden mellan höglänt och låglänt terräng är inte stor men antyder ändå träden i höglänt terräng utvecklar hål vid mindre storlekar än i låglänt terräng. Detta kan ha att göra med att träden på det höglänta området växer långsammare än de på det låglänta (Fig. 2). Andelen hålträd skulle alltså kunna vara kopplad mer till åldern än till omkretsen. Sådana samband har till exempel Ranius & Nilsson (opubl.) och Ridderstolpe (1981) funnit. Å andra sidan, om ett sådant samband skulle gälla, så borde ekar av en viss stolek på det höglänta ha lika många hål som träd med dubbla storleken på det låglänta, vilket inte är fallet (Fig. 2, 7 och 8). Sprickor bildas inte i lika hög grad som hål av organismer utan av spänningar i trädet. Sprickbildningen verkar inte i samma grad vara beroende av att ekarna är stora och har murken ved eller djupfårad bark. Slumpen och hur kalla vintrarna varit under känsliga perioder i ekens uppväxt spelar förmodligen större roll. Att de grövre ekarna ändock har mer sprickor än de klenare beror troligtvis på att de grövre är äldre och har haft mer tid på sig att bilda sprickor än de klenare och yngre.

För att kunna bedöma om de ekpopulationer jag studerat har höga naturvärden jämfört med hela eklandskapet sammanställde jag tidigare studier av förekomsten av hål i ekar söder om Linköping (Fig. 11). I detta sammanhang har jag antagit förekomsten av hål som ett mått på att eken har höga naturvärden. Hål har goda förutsättningar för att känneteckna höga naturvärden då många organismer är beroende av att det finns hål eller liknande på ekarna att bo i, att använda som ingång till den multna delen av eken eller att använda som lämpligt substrat att växa i (Antonsson 1991 ,Ingemarsson 1992, Jansson 1995). Jag har också själv funnit att hålförekomsten är sammankopplad med förekomsten av sprickor och synlig mulm (Tab. 3). Värdena är tagna från de ekar som finns på de ekonomiska kartbladen nr 8537, 8538, 8547 och 8548 som tillsammans omfattar en area på 40 000 km² (Länsstyrelsen 1997). Studierna omfattar ekar över en meter i brösthöjdsdiameter samt ekar av alla åldrar som klassificeras som speciella genom att de har hålbildningar. Jag har enbart tagit med ekar som är över en meter i brösthöjdsdiameter eftersom jag vill kunna göra en relevant jämförelse med mina egna värden. I Länstyrelsens undersökning finner man att det finns ekar ända upp till kategorin 601-625 cm i omkrets. Värdena från denna undersökning visar att även om förekomsten av hål ökar ju äldre de gamla ekarna blir så sker ingen drastisk ökning förrän vid kategorin 626-650 cm. Ökningen här kan dessutom bero på att det finns så få ekar i de två sista kategorierna (en respektive två) vilket gör att förekomsten av ett enda hålträd gör stor skillnad. Förekomsten av hål tycks alltså inte vara beroende av att det finns riktigt stor ek utan bara att det finns träd som uppnått någorlunda stor omkrets (över 314 cm). Ekarna över 450 cm är dessutom totalt sett rätt få (19 av totalt 736 ekar). När man jämför värdena med mina ser man att områdena jag undersökt bör ha bra tillgång på äldre träd med naturvärden, även om min grövsta kategori endast är 516-550 cm (Fig. 7, 8 och 11). Andelen hål i kategorierna 301-450 cm och 526-550 cm i omkrets är betydligt större än i motsvarande kategorier i Länstyrelsens undersökning. Chansen för att områdena innehåller den artrikedom som gör det gamla eklandskapet så värdefullt är alltså stor.

Jag har kunnat dra följande slutsatser:

1) Sambandet mellan ekars ålder och omkrets är linjärt i intervallet 0-275 cm i omkrets för det låglänta området och 0-271 cm i omkrets för det höglänta (Fig. 2). Eftersom jag inte kunnat mäta åldern på ekar över 275 cm respektive 271 cm i omkrets så kan jag inte dra några slutsatser om hur sambandet utvecklar sig vid grövre storlekar. Vid borrningen fann jag att alla ekar över 275 cm i omkrets och många träd mellan 200 och 275 cm var multna inuti och alltså inte gick att åldersbestämma.

2) Tillväxthastigheterna på det höglänta och låglänta området är signifikant skilda från varandra då ett 95% konfidensintervall används. Träden på det låglänta området växer ungefär dubbelt så fort som de på det höglänta området (Fig. 2) och medelvärdet på jordtäcket är mer än tre gånger så stort. Detta visar att det faktiskt finns en viktig skillnad mellan ekar som växt i höglänt/näringsfattig terräng och låglänt/näringsrik terräng. Detta bör tas hänsyn till i bedömningen av ekpopulationers naturvärden.

3) Jag har inte undersökt tillräckligt många områden för att kunna dra några generella slutsatser om hur tillgången på gammal ek är i eklandskapet i stort, men jag kan i alla fall säga att det finns en stor variation i ekarnas populationsstrukturer mellan olika områden och att en del av dessa områden löper risk att bli utan gammal ek. Ingen av populationernas demografiska struktur är idealisk från naturvärdesssynpunkt. Ett par har dock en så jämn åldersstruktur att de troligen har och kommer att fortsätta ha höga naturvärden under överskådlig tid.

Tillgången på grövre ek på det låglänta området i Sturefors är god (Fig. 3). Här finns även en relativt god tillgång på klenare, yngre ek och inga större glapp i strukturen. Även det höglänta området har god tillgång på klenare ek men har få stora ekar. Jag har inte hittat några över kategorin 201-225 cm i omkrets. I allmänhet kan sägas att ekpopulationen i Sturefors inte är hotad, även om det höglänta området har så ont om grov ek. Naturvärden finns och har god chans för kontinuitet på det låglänta området.

I Vårdsnäs finns på det låglänta området en topp vid 251-275 cm i omkrets, annars är fördelningen jämnt låg i alla storlekskategorier (Fig. 4). Visserligen finns ekar i alla storlekar, men om inte föryngringen sätter igång kan det bli ont om ek i framtiden genom att en del ekar dör innan de blivit riktigt grova. På det höglänta området i Vårdsnäs är situationen liknande förutom att den finns en stor mängd små ekar. Föryngringen här är troligtvis säkrad. Området som helhet har förmodligen höga naturvärden och tillgången på ek i alla storlekar gör att kontinuiteten är säkrad. Man bör dock hålla området under uppsikt då ett bortfall av även några få ekar inom samma storlekskategori skulle kunna medföra ett glapp i strukturen eftersom ekarna inom varje kategori är så få.

Lundängens storleksstrukturer är mycket lika på det höglänta och låglänt området (Fig. 5). Båda har toppar bland de medelstora ekarna. Tillgången på ek över en meter i diameter är liten, liksom tillgången på mindre träd. Här finns en risk att naturvärdena inte är så stora med tanke på avsaknaden av riktigt gammal ek. Den dåliga tillgången på yngre ekar är också oroande. Risken finns att populationen under den framtida perioden med god tillgång på grov ek inte hinner få höga naturvärden eftersom kolonisation inte hinner ske innan tillgången på grov ek åter minskar.

Räckskog har på det höglänta området god tillgång på ek och dessutom ekar i de flesta storlekskategorier, varav ett antal är över en meter i diameter (314 cm i omkrets) (Fig. 6). Kontinuiteten är troligtvis tryggad. Det finns dock en viss nedåtgående trend i föryngringen som bör hållas under uppsikt så den inte fortsätter. Det låglänta området har ett drastiskt glapp vid storlekskategorin 126-150 cm i omkrets och inga träd över en meter i diameter. Kontinuiteten kan här vara hotad. Dock kan det höglänta området troligtvis kompensera för detta. Området i stort har förmodligen höga naturvärden och en god chans att behålla dem.

4) Förekomsten av hål, sprickor, synlig mulm, svamp och brandskador verkar inte vara kopplade till vare sig höglänt eller låglänt område (Tab. 1). Däremot finns ett samband mellan de olika faktorerna och landskapets öppenhet (Tab. 2). I samtliga fall finns de olika faktorerna i högre frekvens på det öppna området. Detta är ett skäl att se till att eklandskapet behåller sin öppenhet med betade hagar och ängar. Ytterligare en orsak till den höga frekvensen av åtminstone hål på det öppna området är att medelstorleken på ekarna är större på det öppna området (Tab. 4), och grövre ekar har enligt mina analyser oftare hål än klenare (Fig. 7 och 8). Eventuellt kan detta sägas gälla även sprickor men sambandet är här mycket svagare (Fig. 9 och 10).

Hål och sprickor förekommer samtidigt liksom hål och synlig mulm och sprickor och synlig mulm (Tab. 3). Sambandet mellan hål och sprickor kan förklaras med att sprickor kan utvecklas till hål samt att grövre, äldre träd oftare har både hål och sprickor. Mellan synlig mulm och svamp, synlig mulm och brandskador samt svamp och brandskador finns samband som visar att dessa faktorer sällan förekommer samtidigt (Tab. 3). Dessa samband är dock osäkra då materialet är så litet. Andelen ekar som saknar de olika faktorerna är hög (Tab. 3).

Andersson, L. & Appelquist , T. (1990). Istidens stora växtätare utformade de nemorala och boreonemorala ekosystemen. En hypotes med konsekvenser för naturvården. Svensk Botanisk Tidskrift, 84: 355-368.

Andersson, B. (1975). Djurgårdens gamla ekar. Skogshögskolan. Stockholm

Antonsson, K. & Wadstein, M. (1991). Eklandskapet - En naturinventering av hagar och lövskogar i eklandskapet söder om Linköping. Länsstyrelsen i Östergötlands län 1991.

Becker, M. (1991). Deux indices de compétition pour la comparison de la croissance enhauteur et en diamétre d’arbres aux passsés sylvicoles variés et inconnus. Annuales des Sciences Forestiéres, (1992) 49: 25-37.

Daubenmire, R. (1968). Plant Communities. A Textbook of Plant Synecology. Harper & Row, Publishers. New York.

Diekmann, M. (1994). Decidous forest vegetation in Boreo-nemoral Scandinavia. (Acta Phytogeographica Suecica 80). Eklundshof Grafiska AB. Uppsala.

Ek, T., Wadstein, M. & Johannesson, J. (1995). Varifrån kommer lavar knutna till gamla ekar? Svensk Botanisk Tidskrift, 89:335-343.

Ekstam, U. (1988). Ängar: om naturliga slåttermarker i odlingslandskapet.

Gärdenfors, U & Baranowski, R. (1992). Sveriges klokrypare med nyckel till arterna. Entomologisk tidskrift, 113:20-35

Gärdenfors,U. (1994) Eken - utnyttjad av tusentals organismer. Ekfrämjandet 50 år. Ekfrämjandet. Ronneby.

Ingemarson, L. (1992). Nyckelbiotoper. Lägesrapport över inventering av grova ekar i Östergötland. (Arbetsrapport Nr 2, 1992). Skogsvårdsstyrelsen i Östegötlands län. Linköping.

Jansson, N. (1995). Eklandskapet som miljövervakningsprojekt. Länsstyrelsen Östergötlans län. Linköping.

Johannesson, J. (1996). Sällsynta lavar knutna till ekar. Utbredning och miljökrav i S:t Anna skärgård. Opubl. Avd. för biologi. Linköpings universitet.

Kardell, L. (1970). Om 1000-åriga ekar. Fauna och flora, 1:106-112.

Krebs, J. (1994). Ecology. The Experimental Analysis if Distribution and Abundance. 4th ed. HarperCollinsCollagePublishers. New York.

Larsson, B. (1981). Skogen och kulturlandskapets utveckling fram till början av 1900-talet. Ingelög, T. Floravård i skogsbruket, del 1-allmän del. Skogsstyrelsen. Jönköping.

Länsstyrelsen (1997). Opubl. Stencil. Ekar från ekonomiska kartblad nr 8537, 8538, 8547 och 8548. Länsstyrelsen i Östergörlands län, Antonsson, K..

Marklund, S. (1979). Naturskogar i Blekinge. Ekologi- Naturvård. Länsstyrelsen i Blekinge län, naturvårdsenheten. Karlskrona.

Nilsson, S. & Baranowski, R. (1994). Indikatorer på jätteträdkontinuitet - svenska förekomster av knäppare som är beroende av grova, levande träd. Entomologisk Tidskrift, 115 (3):81:97

Ott, R. (1993). An introduction to statistical methods and data analysis. 4th ed. Wadsworth, Inc. Belmont, California.

Pedersen, I. (1980) Epiphytic lichen vegetation in an old oak wood, Kaas Skov. Botanisk Tidskrift, 75: 105-120.

Ranius, T. & Nilsson, S.G. (1995). Opubl. Avd för zooekologi. Lunds universitet.

Ridderstolpe, P. (1981). Hålhäckande fågel i mellansvensk hagmark- ett försök att utvärdera ekens betydelse. Fåglar i Stockholmstrakten, 10:34-54.

Rydberg, M. (1971). The deciduos woods on Näset pennisula at Tullgarn, province of Södermanland. (Kungl. Svenska vetenskapsakademiens handlingar. Fjärde Serien. Band 14. Nr 1). Almquist och Wiksell. Stockholm.

Silvertown, J. (1987). Introduction to plant population ecology. 2nd ed. Longman Singapore Publishers (Pte) Ltd. Singapore.