Inledning

Vid slutet av den senaste interglacialen under Pleistocen, så skedde en större förlust i den biotiska diversiteten i stora delar av världen. Sammanlagt utrotades över 60% av släktena av de stora herbivoriska däggdjuren i Nord- och Sydamerika, Europa och norra Asien. Australien förlorade 40 % av sina herbivoriska däggdjurssläkten ett antal tusen år tidigare. Utdöendet av herbivorer skedde i samband med försvinnandet av de stora karnivoriska däggdjur och rovfåglar som var beroende av herbivorerna som byte. Artrikedomen vad gäller små däggdjur, andra fåglar, reptiler och insekter påverkades knappt alls. Afrika och tropiska Asien hade bara en mindre utdöendefrekvens vid den här tiden, och artrikedomen i den Pleistocena däggdjursfaunan har hållits relativt intakt (Owen-Smith, 1989).

Under de tidigare Pliocen och Pleistocen så hade megaherbivorer varit både många och artrika. Under denna fyra miljoner år långa period, så minskade antalet släkten i världen bara från 27 till 22 (Figur 1). Vid slutet av Pleistocen fanns bara sju släkten kvar, alla i Afrika eller tropiska Asien. På de kontinenter där de stora utrotningen skedde, så ökade sannolikheten för utdöende med ökande kroppsmassa. Alla arter med en kroppsmassa på över 1000 kg, det vill säga alla megaherbivorer, försvann från Amerika, Europa och Australien, tillsammans med tre fjärdedelar av släkten med vikter mellan 100-1000 kg. Mindre än 2% av de däggdjur som vägde under 5 kg dog ut (Owen-Smith, 1987) (Figur 2).

Syftet med detta arbete är att diskutera de utdöenden som förekom under den sena Pleistocen, och eventuella orsaker till dessa.

Figur 1. Antal megaherbiovorsläkten under Pliocen, tidig och sen Pleistocen och Holocen (Owen-Smith, 1987).

Figur 2. Relationen mellan kroppsstorlek och allmänna utdöenden av stora däggdjursherbivorer i Nordamerika, Sydamerika, Europa och Australien (Owen-Smith, 1987).

I Afrika var utdöendefrekvensen under sena Pleistocen endast 14% (Owen-Smith, 1987) (Figur 3). I södra Afrika så dog tre stora herbivorsläkten ut för mellan 12000 och 9500 år sedan; jättebuffel (Pelorovis), Megalotragus och jättevårtsvin (Metridiochoerus). Släktet Homo hade sitt ursprung i Afrika någon gång i början av Pleistocen, kanske för omkring 2 miljoner år sedan (Owen-Smith) (Tabell 1).

I Europa dog över 40% av de stora däggdjursherbivorerna över 5 kg ut (Owen-Smith, 1984) (Figur 3). Många utdöenden inträffade för mellan 12000 och 10000 år sedan (Tabell 1). Bland de släkten som dog ut fanns ullhårig mammut (Mammuthus) och ullhårig noshörning (Coelodonta) och ett antal hovdjur (Martin, 1984).

Människans ankomst till Eurasien var mycket tidig. Människan spred sig till tropiska Asien under mitten av Pleistocen och expanderade norrut under sena Pleistocen. Människor hade nått 50°N latituden för omkring 40000 år sedan, och norra delarna av Ryssland och Sibirien för omkring 15000 år sedan (Owen-Smith, 1987).

I Australien så skedde en sekvens av utdöenden mellan 26000 och 15000 år sedan (Tabell 1). Denna inkluderade den noshörningsstora Diprotodon, jättevombat, och flera arter av jättekänguru (Hope, 1984). Till Australien anlände människan för omkring 40000 sedan, och människor hade spritt sig så långt som till Tasmanien för 25000 år sedan. Den mänskliga kolonisationen av Madagaskar och Nya Zeeland skedde för ca 1000 år sedan) (NOS).

Utdöendet av däggdjursherbivorerna var värst i Nord- och Sydamerika, där ungefär tre fjärdedelar av de tidigare släktena över 5 kg försvann under sen Pleistocen (Owen-Smith, 1987) (Figur 3). I Nordamerika dog två tredjedelar av de stora däggjuren över 50 kg ut under de senaste 3000 åren av Pleistocen (Simmons, 1984). Större delen av utdöendena skedde för mellan 12000 och 10000 år sedan (Haynes, 1984) (Tabell 1). Fyra släkten av megaherbivorer dog ut, bland annat Mammut och Eremothrium (ett sengångarsläkte). Även mindre arter av bland annat hjortdjur, hästdjur och tandlösa djur dog ut (Martin, 1984).

Människan kom till Nordamerika via den dåvarande landbron vid Berings Sund för omkring 12000 år sedan. Dessa människor anlände till ett område där det fanns gott om byte och där förhållandena var gynnsamma. (Simmons, 1984). För omkring 11500 år sedan blev stenspjutspetsar från den så kallade Cloviskulturen vanliga. Dessa ersattes relativt abrupt av andra kulturer för omkring 11000 år sedan (Owen-Smith, 1987). Expansionen söderut gick snabbt, och endast efter några hundra år hade människor nått Mexikos sydspets och vandrat in i Sydamerika (Simmons, 1984).

I Sydamerika är tidunkterna för utdöendena ungefär de samma som i Nordamerika. Här försvann sex släkten megaherbivorer, bland annat flera elefantdjursläkten och jättesengångare (Eremotherium och Megatherium). Exempel på andra däggdjur som försvann är vissa hästdjur och hjortdjur (Martin, 1984).

För att visa på ett exempel där man säkert vet att utdöendena förorsakades av människan, så har jag även tagit med Nya Zeeland.

Människor anlände till Nya Zeeland för ca 1000 år sedan (Tabell 1). Då fanns här ett antal stora fåglar varav en hel del saknade flygförmåga, moafåglarna. Dessa var strutsliknande, varierade mellan en till tre meter i storlek och kunde väga mellan tjugo och tvåhundra kilo. Dessa är nu alla utdöda. Sammanlagt var det minst tjugoåtta arter som försvann. Andra fåglar som försvann under samma tid var en svan, en pelikan, en jättekorp och några arter av sångfåglar med mycket liten flygförmåga. Även grodor, jättesniglar och vissa insekter försvann. Det är nu klart att utrotningarna är förorsakade av människan. Man har hittat mängder med fågelben på lokaler där maorier styckade moafåglarna. Troligtvis jagades även de andra fåglarna och örnen dödades i självförsvar. Anledningen till att mindre djur försvann är med största sannolikhet de andra jägare som maorierna förde med sig, nämligen råttorna. Detta är inte alls något ovanligt för stillahavsöar. Arkeologiska utgrävningar visar att liknande utrotningar skett på alla de större hawaiianska öarna. I flera fall är det dock troligt att de värsta utrotningarna inte orakades av människans jakt, utan av råttornas (Diamond, 1993).

Oavsett om människor eller råttor utrotade stora delar av faunan på dessa öar så är detta ett exempel på hur människan kan utrota en stor fauna med relativt enkla medel om denna fauna inte utsatts för människan tidigare och alltså inte anpassats till mänsklig predation (Diamond, 1993).

Figur 3. Geografisk fördelning av sena Pleistocenutdöenden hos stora däggdjursherbivorer. Figuren inkluderar alla släkten med kroppsmassa över 5 kg som dog ut under de sista 130 000 åren av Pleistocen (Owen-Smith, 1987).

Tabell 1. Förteckning över människans ankomst till olika landmassor, tillkomsten av avancerad storviltsjakt, klimatiska förändringar, storleksminskning och utdöende med avseende på tidsperiod (Marshall, 1984). Flera tidsintervall för samma faktor innebär att det finns olika uppfattningar om när händelsen i fråga inträffade. I detta arbete diskuteras inte storleksminskning.

Hypoteser

Det finns flera hypoteser om varför detta stora utdöende skedde. En hypotes säger att de klimatiska förändringarna som inträffade under slutet av den senaste istiden var tillräckliga för att förorsaka utdöendena genom sin effekt på habitatförhållandena, även om mänsklig predation kan ha accelererat processen. En alternativ hypotes föreslår att mänsklig predation var en nödvändig faktor i utrotningen och att klimatförändringarna bara gjorde populationerna mer sårbara. En tredje hypotes säger att det var tillfälligheten att den mänskliga jakten kom vid en tid då populationerna var sårbara på grund av klimat- och habitatförändringarna, det vill säga att de två faktorerna gemensamt åstadkom en utrotning ingen av dem ensam skulle kunnat åstadkomma (Owen-Smith, 1987).

Owen-Smith (1987) lägger fram ytterligare en hypotes som han kallar nyckelherbivorhypotesen. Eftersom denna på ett bra sätt beskriver hur förändringarna under klimatskiftet kan ha gått till, så har jag valt att beskriva den mer i detalj.

Många av de megaherbivorer som utrotades under den sena Pleistocen var generalister, inte bara i sin habitattolerans, utan också i sin diet då de kunde äta en stor variation av växtarter och växtdelar. På grund av deras låga specifika hastighet i metabolismen, en direkt konsekvens av deras stora kroppsstorlek, kunde de försörja sig på näringsfattiga delar såsom bark och högvuxna gräs. Då de påverkades lite av predatorer eller väder, så tenderade megaherbivorpopulationerna att nå nivåer vid vilka ytterligare ökningar begränsades av näringstillgången. Vid sådana populationsstorlekar blir megaherbivorers påverkan på födoresurser och vegetation mycket stor. Den kombinerade effekten betande megaherbivorer skapar öppna savanner bevuxna av lågvuxna gräs och dominerade av snabbt genererande växter och örter. Den sortens habitatförändring som dessa arter inducerar är inte nödvändigtvis skadliga för andra stora herbivorer. Tvärtom, de koloniserande vedartade växterna som gynnas av megaherbivorskador erbjuder mer tillgängligt lövverk, unga kvistar och sänkt kemiskt försvar jämfört med de fullvuxna träd de efterträder. Lågvuxna gräs har en högre tillväxttakt och bättre protein/fiber -förhållanden än de högre gräsen. Sålunda kan störningseffekterna från megaherbivorerna på vegetationen leda till högre produktionshastigheter av mer näringsrikt foder än som finns i deras frånvaro, och dessa habitatförändringar kan gynna andra däggdjusherbivorer med likande men mer selektiva födovanor.

Vilka skillnader kunde ha inträffat när megaherbivorerna försvann? Utvecklingen borde ha blivit omvänd, det vill säga att öppna områden i skogar försvann, medan en tidigare mosaik av hög- och lågvuxna gräs skulle ha brett ut sig till en mer enhetlig slätt med högvuxna gräs. Den senare borde dessutom ha lett till mer frekventa och betydande bränder än i den tidigare habiatatmosaiken, vilket ytterligare borde missgynnat de kvarvarande träden och buskarna. Detta verkar vara just de förändringar som skett enligt de fossila pollenfynden.

Nyckelherbivorhypotesen innebär inte ett accepterande av vare sig habitatförändringar eller mänsklig predation som den primära anledningen till utrotningen av andra herbivorer än megaherbivorer. Den mänskliga jakten, vars effekt eventuellt påskyndades av klimatförändringarna, kan ha lett till stora sekundära förändringar i den allmänna floran och faunan enbart genom utrotning av megafaunan. Megaherbivorpåverkad vegetation måste ha varit ett bestående drag i habitaten genom den evolutionära historien för många arter, så att de troligtvis var anpassade till att utnyttja de vanligt förekommande, snabbväxande och kemiskt oförsvarade buskarna och gräsen. En utrotning av megaherbivorerna borde resultera i en tillbakadragning av sådan vegetation till platser där andra störande faktorer kunde gynna den. Begränsningen av herbivorerna till relativt isolerade områden borde ha gjort dessa herbivorarter mer känsliga för slumpfaktorer, och borde kunnat blockera migrationsvägarna de behövde för att följa de skiftande vegetationszonerna. På samma gång borde dessa begränsade populationer vara känsliga för mänskliga jägare, speciellt om deras försvar mot predatorer var dåligt anpassade till människans jaktsätt. Människor kan mycket väl i ökande grad ha vänt sig mot dessa arter efter nedgången av de större djuren som hade varit deras föredragna byte. Dessa små isolerade populationer kan ha blivit knuffade över gränsen till utrotning genom det ytterligare trycket från kontinuerlig mänsklig predation.

Oavsett om nyckelherbivorhypotesen stämmer eller inte, så måste det relativt snabba försvinnandet av megaherbivorarterna, på vilket sätt det än skedde, haft stora effekter på de då existerande vegetationsmönstren. Försvinnandet av denna påverkan, som hade varit ett bestående drag under den gångna evolutionära tiden, måste tas med i beräkningen för att förklara vegetationsförändringarna som inträffade under slutet av Pleistocen.

Kritik av hypoteser och metoder

Klimathypotesen kan kritiseras på ett antal olika sätt:

• Däggdjursutdöendena som skedde i Nordamerika vid tidigare klimatskiften (slutet av Miocen och Pliocen) och som människan inte var inblandad i, påverkade alla storleksklasser, till skillnad från de under sena Pleistocen (Owen-Smith, 1987).
• Däggdjursutdöenden under tidigare klimatskiften ledde inte till så stor nedgång i den allmänna diversiteten, eftersom utdöda släkten ersattes av nya genom immigration (Martin, 1984). Det har föreslagits att klimatskiftet vid slutet av Pleistocen var mer dramatiskt än vid tidigare skiften och att utdöendena blev mer dramatiska på grund av detta (Guthrie, 1984). Detta verkar dock inte stämma. Tvärtom så verkar den tidigare övergången varit något större eftersom den tidigare interglacialen var något varmare än den i Holocen (Owen-Smith, 1987).
• Det har också föreslagits att ökade säsongsvariationer kan ha skapat reproduktionsproblem för större däggdjur med en dräktighetsperiod på över ett år (Guthrie, 1984). Detta förklarar dock inte försvinnandet av sådana djur från södra Nord- och Sydamerika, eller de från nordliga trakter (Owen-Smith, 1987).
• Klimathypotesen förklarar inte den geografiska variationen i utrotningsgraden. Denna var betydligt högre i Nordamerika och Sydamerika än i Afrika och Asien (Owen-Smith, 1987).
• Däggdjuren och framför allt megaherbivorerna, med sina stora habitat och trofiska tolerans, borde ha varit mer tåliga för klimatförändringar under den sena Pleistocen än de mindre herbivorarterna. Istället var det de som drabbades hårdast (Owen-Smith, 1987). Inga större utrotningar av insekter, fiskar, amfibier och reptiler ägde rum (Diamond, 1984).
• Om utrotningen under sena Pleistocen hade berott på klimatförändringar, så borde djurutrotningen varit styrd, åtminstone till viss del, av ett föregående växtutdöende. Det finns dock mycket lite som tyder på att ett sådant utdöende ska ha ägt rum. Hur skulle klimatet kunna ha eliminerat mammutar medan växtarterna i deras maginnehåll och avföring fortsatte att vara vanliga och allmänt utbredda? (Diamond, 1984).

Man kan även rikta kritik mot hypotesen att den mänskliga predationen skulle varit den avgörande faktorn för det stora utdöendet under sena Pleistocen.

• Om människan var orsak till det stora utdöendet i Nordamerika, så borde man hitta områden med lämningar från jakten, precis som på Nya Zeeland. Några tydliga sådana platser finns inte. Å andra sidan var människans frammarsch mycket snabb, vilket kan ha lett till att mycket få tillräckligt stationära platser bildades så att sådana lämningar kunnat uppstå (Grayson, 1984).
• Många av de arter som dog ut var inte föremål för mänsklig predation, trofésökande eller skyddsjakt (Grayson, 1984) Detta kan till viss del förklaras med nyckelherbivorteorin, eller att människan förde med sig andra predatorer, konkurrenter eller sjukdomar. Människan kan också ha förstört habitaten för djuren (Diamond, 1984).
• Människor levde i Europa och Australien långt före de sena Pleistocen- utdöendena. Åtminstone i Europa hade man dessutom en avancerade jaktteknik (Tabell 1). Här korrelerar utdöendevågen inte alls med människans ankomst (Grayson, 1984). Detta kan förklaras med att det i Europa och Australien krävdes tid för den mänskliga populationen att nå den kritiska densitet vid vilken deras jakttryck översteg ersättningstakten hos bytesarterna (Owen-Smith, 1987).
• Vissa av de stora megaherbivorerna överlevde, som bison och vissa stora kängurur, när de mycket väl också kunde ha utrotats. Anledningen till detta kan ha varit att en del av dessa djur hade ett försvar som gjorde dem svårare att jaga för människan (Grayson, 1984).
• Kan människan överhuvudtaget ha utrotat så stor andel av faunan? Som jägare borde de ha optimerat sin jakt och gått över till andra byten när de tidigare blev sällsynta. Detta förutsätter dock att de var beroende av jakten. Det finns mycket som tyder på att detta inte var fallet utan att de levde på en diet där den vegetariska födan (som frön, bär, frukt och nötter) var den viktigaste. Dessutom var den Pleistocena faunan mycket rik och även om jägarna utrotade en megaherbivor fanns det många alternativa byten. De stora megaherbivorerna borde vara lätta att upptäcka och spåra även vid mycket låga densiteter (Webster & Webster, 1984).
• Mycket få kontinentala arter har dött ut helt under hela den hittillsvarande Holocen, om man bortser från de senaste århundradena, trots att faunan utsatts för ett mycket större mänskligt populationstryck än under den sena Pleistocen (Stuart, 1991).

Man kan rikta kritik mot hela diskussionen om utdöendena under sena Plestocen. Till att börja med så är det insamlade datamaterialet om utdöendena för knappt. Hur kan vi förväntas oss att det fossila fyndmaterialet ska ge några entydiga tolkningar av utdöenden som skedde för 10000 till 30000 år sedan, när vi ofta har svårt att förstå minskningen av arter som studeras idag? (Diamond, 1984).

Ett område där det i många fall finns för lite material är minifaunan. För däggdjuren i Nordamerika, Sydamerika, Europa och Australien så är de flesta släktena med mindre storleksklasser kända som Pleistocena fossil. Detta gäller dock inte däggdjuren på Madagaskar, eftersom så få fossilfynd från minifaunan finns att man inte kan avgöra om den fick utstå utrotningar i stil med de för megafaunan. För fåglar är problemet mer akut, eftersom det finns för få undersökningar om fågelfossil från Pleistocen. Olson och James (1982) undersökningar i Hawaii visar att av de släkten som är kända som förhistoriska fossiler så dog 5 % av tättingsläktena och 47 % av resterande släkten ut under sena Pleistocen. Eftersom tättingar oftast är små indikerar detta en korrelation mellan storlek och utdöende. Liknande trender finns i Nordamerika, men inte lika tydliga. Inga fågelsläkten från Pleistocen i Europa har utrotats. I Nya Zeeland och Madagaskar finns för lite kunskap. Det finns alltså få platser i världen där den fossila fågelfaunan är tillräckligt känd för att jämföra megafaunan och minifaunan. För kallblodiga vertebrater är tillgången på material ännu mindre (Diamond, 1984).

Många studier av förhistoriska utdöenden använder släkte som enheten för analys. Den här proceduren har fördelen att man undviker problemet att bestämma huvuvida en "utdöd" fossil art i ett kvarvarande släkte verkligen representerar ett utdöende eller bara förfadern till en modern art. Dock har släkte- nivå analysen två nackdelar: den tenderar att underskatta utdöende, och den kan ge ensidiga slutsatser om utdöendemönster. Det är speciellt missvisande att jämföra frekvensen av allmänna utdöenden för megafaunan och minifaunan, eller för fåglar och däggdjur, om art/släkte- kvoten bland utdöda relativt kvarvarande arter skiljer sig mellan grupperna (Diamond, 1984). En framtida utmaning vore alltså att bestämma alla utdöendena till artnivå.

Man borde också bredda de geografiska kunskapen om utdöendena. Det finns till exempel alldeles för få värden från norra Asien för att kunna dra några klara slutsatser om utrotningsfrekvensen här (Diamond, 1984).

Mänsklig påverkan

Hur kan människan ha utrotat en så stor del av de stora däggdjuren under den sena Pleistocen? Det finns ett antal anledningar till detta.

Överutnyttjande innebär den mänskliga förstörelsen av den inhemska faunan, antingen gradvis över många tusen år eller plötsligt under en så kort period som några hundra år (Martin, 1984). De människor som anlände till Nord- och Sydamerika stötte på en fauna som inte hade någon vana i att handskas med de jakttekniker människan använde, eller de relativt avancerade vapnen. Människans effektivitet som jägare slog troligtvis mycket hårt i dessa områden och andra, som Australien och norra Eurasien, där djuren inte haft tid att anpassa sig. Motiven för överutnyttjandet var förmodligen inte bara att skaffa föda och kläder, utan också till exempel att skaffa troféer eller att skydda sig och sin omgivning (Diamond, 1984).

Megaherbivorer är utan tvekan mer känsliga för kontinuerlig mänsklig predation än de mindre arterna. Deras maximala nyrekryteringsfrekvens (det vill säga födslar) är under 10 % per år, och all predation som överskrider detta måste ofrånkomligen leda till populationsminskningar. Megaherbivorer är stora, iögonfallande djur, oförmögna att isolera sig när populationerna blir sällsynta. De sorters skyddstekniker de Pleistocena megaherbivorerna använde för att skydda unga djur mot köttätare var troligtvis ineffektiva mot en organiserad grupp av människor som kunde kasta projektilvapen. Arter som har utvecklats i Nya Världen i frånvaron av människor konfronterades relativt snabbt med organiserade jägare som hade fulländat sina tekniker på megafaunan i Eurasien (Owen-Smith, 1987).

Detta är troligen en av de viktigaste formerna av utrotning, eftersom den påverkar så många olika arter. Den kan komma till stånd på flera sätt, till exempel genom att utrota arter som har en viktig roll i hur biotopen eller habitatet är utformat eller genom att införa arter som bidrar till habitatförstörelsen (Owen-Smith, 1987). Människan började också relativt tidigt att använda eld som ett hjälpmedel i till exempel jakt (Simmons, 1989).

Introducerande av predatorer som tidigare inte fanns i området, till exempel råttor, hundar och katter, leder till att den inhemska faunan kan lida svåra förluster. De har inte haft tid att utveckla skydd eller skyddstekniker mot de nya predatorernas jaktmetoder. Ett annat sätt på vilket dessa introducerade arter kan ha förorsakat utdöenden är genom medförda sjukdomar som spreds till liknande inhemska arter (Diamond, 1984).

Då arter ofta är beroende av varandra, så leder utrotningen av en art ofta till att flera andra arter även de missgynnas eller dör ut (Diamond, 1984). Utrotningen av megaherbivorer är ett viktigt exempel på hur en sådan kaskad av utdöende kan börja.

Diskussion

Vilken var den egentliga orsaken till att så många stora däggdjur dog ut under slutet av Pleistocen? Var det klimatet, människan eller en kombination av båda? Som så ofta när det gäller sådana här frågor så handlar större delen av diskussionen om att hitta en slutgiltig lösning på problemet som helst endast ska inbegripa en av faktorerna. Man vill helst också hitta en allmängiltig process som gäller i alla delar av världen. Jag anser att det inte, med den kunskap vi har idag, går att hitta en sådan process. I Nordamerika skedde utdöendena mycket snabbt och mycket väl korrelerat med människans ankomst. Här finns ett antal indicier som visar på att många stora herbivorer hade ett dåligt försvar mot människans jaktteknik och att dessa herbiovorer spelade en viktig roll för den övriga faunan. Det är mycket troligt att människan med sådana förutsättningar var den viktigaste orsaken till utdöendet. Det råder heller inte något tvivel om att människan även bidrog till utdöenden i andra delar av världen. Det är gradskillnaden av denna påverkan som skiljer sig åt. I många fall är det denna gradskillnad det tvistas om. De flesta forskare eller skribenter är ense om att både klimatförändringarna och människan spelade roll. Diskussionen rör vilken av faktorerna som var viktigast, kanske så viktig att utrotningen inte hade skett utan denna. Jag tycker denna diskussion är överflödig. Man kan konstatera att det skedde klimatförändringar som troligtvis påverkade faunan på olika sätt världen över. Troligtvis fanns det områden där klimatförändringarna blev mer dramatiska än andra, till exempel de områden som tidigare hade varit täckta av tundra eller is. Troligtvis fanns det också områden där människans relativa inflytande var stort, och andra där det var mindre. Om man bortser från Stuarts (1991) artikel så finns det få som tar med i beräkningen att det faktiskt kan ha gått till på olika sätt i olika delar av världen. Det kan ha funnits hinder i form av berg, öknar eller opassande vegetation på vissa platser men inte på andra, det kan ha funnits kulturskillnader bland människofolk som gjorde att vissa utrotade fler djur än andra och det kan ha funnits slumpfaktorer som gjorde att utdöendena blev mer markanta i vissa områden. Slutligen vill jag också konstatera att felmarginalerna är relativt stora. Tillgång till för lite material, olika analysmetoder med olika resultat, oenighet om utdöendeperioder och för litet statistiskt underlag för djurgrupper som har få släkten, gör att säkerheten och trovärdigheten i resultaten minskar. I flera fall blir diskussionen om orsakerna till utdöendena enbart detta: en diskussion.

Referenslista

Diamond, J. (1984): Historic Extinctions: A Rosetta Stone for Understanding Prehistoric Extinctions. I: (red. Martin, R. & Klein, R.) Quaternary Extinctions. Tuscon Arizona, University of Arizona Press, ss 824-866.

Diamond, J. (1993): Den mänskliga apans uppgång och fall. Västerås, ICA Förlaget AB.

Grayson, D. (1984): Explaining Pleistocene Extinctions: Thoughts on the Structure of a Debate. I: (red. Martin, R. & Klein, R.) Quaternary Extinctions. Tuscon Arizona, University of Arizona Press, ss 807-823.

Guthrie, R. (1984): Mosaics, Alleochemics and Nutrients: An Ecological Theory of Late Pleistocene Megafaunal Extinctions. I: (red. Martin, R. & Klein, R.) Quaternary Extinctions. Tuscon Arizona, University of Arizona Press, ss 259-298.

Haynes, C. (1984): Stratigraphy and Late Pleistocene Extinction in the United States. I: (red. Martin, R. & Klein, R.) Quaternary Extinctions. Tuscon Arizona, University of Arizona Press, ss 345-353.

Hope, G. (1984): Australian Environmental Change: Timing, Direction, Magnitude and Rates. I: (red. Martin, R. & Klein, R.) Quaternary Extinctions. Tuscon Arizona, University of Arizona Press, ss 681-690.

Marshall, L. (1984): Who Killed Cock Robin?: An Investigation of the Extinction Controversy. I: (red. Martin, R. & Klein, R.) Quaternary Extinctions. Tuscon Arizona, University of Arizona Press, ss 785-806.

Martin, P. (1984): Prehistoric Overkill: the Global Model. I: (red. Martin, R. & Klein, R.) Quaternary Extinctions. Tuscon Arizona, University of Arizona Press, ss 354-403.

Olson, S. & James, H. (1982): Prodromus of the fossil avifauna of the Hawaiian Islands. Smithsonian Contributions to Zoology. No 365.

Owen-Smith, N. (1987): Pleistocene extinctions: the pivotal role of megaherbivores. Paleobiology. Vol 13(3), ss 351-362.

Owen-Smith, N. (1989): Megafaunal Extinctions: The Conservation Message from 11,000 Years B.P. Conservation Biology. Vol 3, no 4.

Simmons, I. (1989): Changing the Face of the Earth: Culture, Environment, History. Oxford, Basil Blackwell.

Stuart, A. (1991): Mammalian extinctions in the late pleistocene fo northern Eurasia and North America. Biological reviews of the Cambridge Philosophical Society, 66, ss 453-562.

Webster, D. & Webster, G. (1984): Optimal Hunting and Pleistocene Extinction. Human Ecology. Vol 12, no 3, ss 275-289.