Zoologi 10 p, vt-99

IFM/ Avd. för Biologi

Linköpings Universitet

990530

Länge så ansågs det att endast människan kunde använda eller åtminstone tillverka verktyg eller redskap. Men beteendestudier på djur har visat att det finns ett flertal andra djurgrupper som även de både använder och tillverkar verktyg. Verktygsanvändande djur är dock en sällsynthet, och ofta används verktyg endast när det inte finns något annat möjligt sätt för djuret i fråga att uppnå sitt mål (oftast föda). (Griffin, 1992)

Mitt syfte med det här arbetet är att ge en överblick av inom vilka djurgrupper som verktygsanvändande och verktygstillverkning förekommer. Jag kommer också att ge ett antal exempel på verktygsanvändande och -tillverkande inom olika djurgrupper för att ge en mer konkret bild av företeelsen. Jag har koncentrerat mig på ge en översikt av så många djurgrupper som möjligt, och endast tagit ett urval av exempel från varje djurgrupp. Detta gör att kapitlet om primater och även till viss del även det om fåglar blir kort i förhållande till den litteratur som finns inom området.

Att definiera vad verktygsanvändande är, är inte det lättaste. Jag har valt att använda Becks (1980) definition, efter som den är den mest genomtänka jag hittat och eftersom mycket av det material jag hittat bygger på denna definition.

"Verktygsanvändande är den externa användningen av ett oberoende objekt i miljön för att mer effektivt ändra formen, positionen, eller tillståndet av ett annat objekt, en annan organism, eller användaren själv när användaren håller eller bär verktyget under eller precis före användandet och är ansvarig för den rätta och effektiva orientering av verktyget."

"Verktygstillverkning definieras som varje modifikation av ett objekt av användaren så att objektet tjänar mer effektivt som ett verktyg."

Dessa definitioner är på inga vis allmängiltiga eller absoluta. Verktygsanvändande och tillverkande kan tolkas på många olika sätt, och därför har jag valt att även kort beskriva några företeelser som kan tyckas vara gränsfall till verktygsanvändande. Företeelserna jag beskriver är exempel och ger ingen komplett överblick utan visar bara på att gränsfall till verktygsanvändande är relativt vanligt. Företeelserna jag valt att beskriva är bobyggande och tillverkandet av fångstnät.

Om inte annat anges, så kommer innehållet i detta stycke till största delen ifrån Hansell (1984).

Det finns en mängd exempel på bobyggande inom djurriket. De stora bobyggande klasserna är Arachnida (spindeldjur), Insecta (insekter) och Aves (fåglar). Vid bobyggande använder sig djuret i fråga av externa objekt och objekt eller material som den själv tillverkar. Dessa objekt fogas samman till en struktur som används för personligt skydd, skydd för ägg eller ungar, skydd för kolonin, som viloplats och i uppvisningssyfte. Vissa bon är också till hjälp när djuret gömmer sig i väntan på byte eller som lagringsplats för föda och annat. Bobyggandet skiljer sig ifrån verktygsanvändandet i det är objekten inte ändrar ett annat objekts eller organisms tillstånd precis när användaren håller i det utan är en struktur som byggs upp och först senare (det kan vara ett mycket kort intervall) används till sitt syfte. I många fall kan dock gränsen mellan bobyggande och verktygsanvändande (och tillverkande) vara otydlig.

Insekter bygger bon med stor variation, både som personligt skydd, för att skydda ungar/ägg, för att fånga byte med mera. I vissa fall (exempelvis myror) kan bona hålla i flera generationer. Nattsländelarver bygger avancerade hus eller nät som skydd och för att fånga byte. Steklar bygger ofta avancerade bon, både ovan och över marken.

Vissa fiskar bygger bon, i första hand för att skydda äggen. Dessa bon kan variera i form, men består oftast av mer eller mindre sammanfogade bitar av vegetation. Lera eller sekret från fisken kan användas för att stärka strukturens hållbarhet.

Nästan alla fåglar bygger bon för äggen (ungarna). Bona kan vara både avancerade och varierande och jag tänker inte gå närmare in på byggandet av dem.

Gnagare bygger bon för att skydda sig själva och sina ungar. Boet kan bestå av gräs, kvistar, jord, löv eller annat material som går att hitta i omgivningarna. Bävern (Castor) bygger två specifika strukturer, dels hyddan där den bor och om nödvändigt en damm för att bilda en artificiell sjö att lagra grenar täckta med näringsrik bark.

Fångstnät

Fångstnät är ofta komplicerade strukturer som djuret i fråga tillverkar själv. Det skiljer sig från verktygsanvändande på samma sätt som för bobyggande, det vill säga att en struktur byggs upp för att efter ett visst intervall användas, ofta då utan aktiv inblandning av djuret i fråga. Gränsen är dock även här flytande, speciellt som vissa djur använder näten på ett mer aktivt sätt.

Nattsländelarver (ordning Trichoptera) bygger ofta avancerade nät för att fånga föda. Spindlarna (ordning Araneida) är väl det mest kända exemplet på nätbyggare. En stor variation förekommer här(Hansell, 1984). Det kan nämnas att vissa spindlar använder sina nät på ett mer aktivt sätt, till exempel genom att kasta nätet över bytet.

Verktygsanvändande förekommer till största delen inom klassen Gastropoda, Cephalopoda, Malacostraca, Insecta, Aves, Mammalia och hos fiskarna.

När snäckor hamnar "på rygg" försöker de komma på rätt köl genom att sträcka ut foten och söka efter en fast yta för att sedan fästa vid denna och dra sig runt. Detta kan dock vara problematiskt på ett substrat som består av sand eller grus. Snäckorna Tegula brunnea och T. Funebralis uppvisar i dessa fall ett intressant beteende. På grus, så tar sniglarna ett gruskorn och lägger det på den bakre delen av foten genom samma rörelser som den använder när den kryper. Fler och fler korn läggs på foten tills tyngdpunkten har förflyttats så att snigeln tippar runt till en upprätt position. Om en avlång sten "fångas" så används den dock inte på detta sätt utan sticks ner i sanden och används till att gräva eller skapa en hävstångseffekt som också hjälper till att vrida runt snigeln (Weldon & Hoffman, 1975 i Beck 1980)

Den carribiska gastropoden Xenophora conchyliophora fäster tomma skal, främst från Bivalvia, och annat skräp på utsidan av sitt eget skal. Detta resulterar i en fördubbling av skaldiametern vilket ger stabilitet och ett tak under vilket djuret kan "beta" i fred. Det kan också ge bättre kamouflage (Berg, 1975 i Beck, 1980).

Bläckfiskar kan använda stenar för att öppna musslor och komma åt köttet. Octopus disgusti använder mussel skal som ett artificiellt operculum för att stänga gastorpodskal som bläckfisken bor i. (Thorpe, 1963 i Beck, 1980)

Eremitkräftor saknar det hårda exoskelett som ger skydd åt andra typer av kräftdjur. Istället använder de flesta kasserade skal från döda gastropoder under större delen av sina liv. De har en extrem bilateral asymmetri som en adaption för att bo i gastropodskal (Reese, 1962 i Beck, 1980). De har också en krokliknande pleopod på vänster sida med vilken de håller sig fast i gastropodskalet. När väl eremitkräftan efter noggrann undersökning funnit ett passade skal, så ockuperar den detta till dess att den växt så mycket att den behöver ett nytt skal. Vissa eremitkräftor (släkte Pagarus) samlas ibland i närheten då en predator äter en gastropod, utser genom hotbeteenden och kamp vem av dem som är dominant, väntar tills predatorn släpper ifrån sig skalet, den dominanta ockuperar det och ett intensivt utbyte av skal bland de andra eremitkräftorna äger rum (McLean, 1974 i Beck, 1980). Att bo i tomma gastropodskal ger ökat skydd från predatorer och skydd mot omgivningen samtidigt som kräftan inte behöver ödsla energi på att tillverka ett eget skal. Även om det inte bärs eller hålls med en extremitet så bärs det ändå och kan alltså räknas som ett verktygsanvändande (Beck, 1980).

Maskeringskrabbor av släktet Dromia och Stenorhynchus samlar skal och fastsittande organismer som svampdjur och anemoner och fäster dem på ryggen. Den marina boxarkrabban Melia tesselata tar små anemoner från sitt substrat och svänger eller vinkar en i varje cheliped (klo) (Figur 1). Krabban rör sig med anemonen utsträckt och vinkande. Om krabban störs så riktas chelipederna med anemonerna mot irritationskällan. Detta leder förmodligen till att anemonernas nematocyster släpps ut mot hotet. Krabban kan också dra nytta av anemonerna genom att den tar de lämpliga födopartiklar som fångas av anemonernas tentakler. Krabban tar också partiklar från anemonernas kropp och sätter i sig det som är ätbart. När anemonerna går sönder eller dör byts de ut mot nya. Det verkar inte finnas några fördelar för anemonerna över huvud taget. En intressant sak att notera är att chelipederna hos Melia är relativt små och klara inte av att knipa så hårt. Melia använder inte heller chelipeder för att greppa föda utan använder de främre extremiteterna vilket den också gör när den bär en anemon. Dessa extremiteter har strukturella adaptioner för att greppa födopartiklar och föra dem till munnen och ta anemoner från substratet. Chelipeden, å andra sidan, är adapterade för att kunna hålla fast och veva med anemonerna utan att skada dem (Duerden, 1905 i Beck, 1980). Vissa eremitkräftor (Dardanus ssp.) sätter anemoner på sitt skal som skydd mot predatorer (bland annat bläckfiskar) (Ross, 1971 i Beck, 1980).

Om ej annat anges så kommer innehållet i detta kapitel från Wheeler (1930), De Beer (1948) och Skaife (1957) i Beck (1980).

Myrlejonlarver (Myrmeleon ssp.) gräver trattformiga fallgropar i lös jord och gräver ner sig i botten på gropen för att vänta på att något byte ska ramla ner. Sedan griper den tag i bytet, drar ner det under marken och äter upp dess mjuka vävnader och kroppsvätskor. Om bytet lyckas fly från den första attacken och börjar krypa upp, så kastar myrlejonet sand på det vilket hindrar dess flykt (samma rörelse och beteende som vid "städning" av gropen).

Några av de terrestriska ascalaphiderna kan kamouflera sig själva med växtdelar, grus och liknande medan de väntar på att ett byte de kan anfalla ska komma inom räckhåll. Heliocomitus divax och Ascalaphus ssp. sätter till och med fast sand korn på sin dorsala kroppsyta med mandiblerna och/eller frambenen. Larven av Chrysopa slossonae (stinkslända) lever bland och på kolonier av bladlöss. Bladlössen lever mutualistiskt med myror som äter det sekret som utsöndras av bladlössen försvarar dem från predatorer. Stinksländelarven tar vax som bladlössen utsöndrar och som formar deras dorsala sköldar och sätter detta på sig själva, vilket döljer dem från myrorna. Skulle vaxet försvinna angriper myrorna direkt.

Många andra stinksländelarver sätter fast växtmaterial, arthropoddelar och/eller annat material för att skydda och gömma sig för predatorer (Eisner et al, 1978 i Beck, 1980).

"Worm-lions" (släkte Vermileo och Lampromyia av ordningen Diptera) konstruerar fallgropar och fångar och äter upp insekter som faller ner på samma sätt som myrlejon. De kastar också sand på flyende byte. Detta är ett intressant exempel på konvergent evolution.

Steklar (Hymenoptera) har en förvånansvärt stor mångfald av verktygsanvändande. Myror av släktet Aphenogaster (Myrmicinae)använder bitar av löv, trä, lera och sand för att transportera "mjuk" föda som sylt, honung, fruktkött och kroppsvätskor. De doppar verktyget i födan som fastnar eller absorberas på ytan och bär den efter att ha väntat en stund tillbaka till kolonin. Andra arbetare kan ta verktyget från den första användaren och i sin tur använda det till att hämta ytterligare föda. På detta sätt kan en arbetare bära hem mycket mer föda varje gång än den skulle kunna om den var tvungen att bära maten i krävan (Fellars and Fellars, 1976 i Beck, 1980).

Vävarmyror (Formicinae) använder sina egna larver som verktyg i samband med bobyggande och reparationer (Figur 2). Löv rullas och/eller sätts ihop genom samarbete mellan arbetarmyrorna. När löven sitter på rätt plats, lyfter andra arbetare upp larverna i mandiblerna och för dem fram och tillbaka längs kanterna mellan löven. Larverna utsöndrar "sekret silke" som cementerar samman löven till ett hållbart bo. Enbart larverna kan producera silke (Hölldobler och Wilson, 1990).

Grävstekelhonor (släktena Ammophila och Sphex) gräver underjordiska hålor där de först lägger paralyserade insekter som de har fångat. I hålorna lägger de sedan sina ägg. Varje gång honan lägger en insekt i hålan, så fyller hon igen den med stenar och jord. När hålan stängs för sista gången kan honan ibland slå och banka på jorden för att göra den mer kompakt och mindre tydlig (Evans & Eberhard, 1970 i Beck, 1980) (Figur 3). Till detta kan hon använda stenar, bitar av jord, trä, bark, frön eller delar av andra insekter. Verktyget hålls i honans mandibler. Beteendet varierar mycket i frekvens både mellan arter och individer. Vissa honor har även setts sticka in små kvistar och röra runt med dessa. Detta kan göras för att packa jorden hårade och för att känna efter att tillstängningen av hålan är tillräcklig (Beck, 1980).

Mördarskalbaggar (Reduviidae) har två sätt att fånga termiter. I det ena fallet fäster den bitar av andra termiter på sitt huvud, rygg och sidor. Sedan står den nära öppningen till termitkolonin. Termitbitarna fungerar som kamouflage och mördarskalbaggen kan fånga termiter som utan att varnas kommer nära den. Mördarskalbaggen kan sedan också knuffa exoskelettet av sitt byte tillbaka in i öppningen och skaka den lätt. En annan termit greppar då tag i "kroppen" som del av ett naturligt beteende att äta upp eller på annat sätt göra sig av med sitt döda syskon. Mördarskalbaggen drar ut kroppen med den andra termiten fastsatt och kan äta upp denna också. Mördarskalbaggen kan sedan fortsätta att på detta sätt dra ut fler och fler termiter (McMahan, 1982 i Griffin 1984).

Sprutfisken (Toxotes jaculatrix) sprutar vatten mot ett byte ovanför vattenytan. Bytet träffas, landar på vattenytan där fisken kommer åt det. Sprutandet produceras genom en kraftig sammanpressning av gällocken, vilket skjuter ut vatten genom en tub som består av tungan pressad mot en fåra i taket i munnen med en mycket bra träffsäkerhet. Flera fiskar av släktena Toxotes och Clisa fångar byten på detta sätt (Bekoff & Dorr, 1976 i Beck, 1980).

Om ej annat anges så kommer innehållet i detta stycke från Morris (1990).

Ornitologer har registrerat redskapsanvändande hos åtminstone trettio fågelarter. Man misstänker att användandet är betydligt mer utbrett än så (Beck, 1980).

Hackspettfinken från Galapagosöarna saknar de äkta hackspettarnas långa, sonderande tunga, men kompenserar detta genom att använda en lång, smal kvist eller en stor kaktustagg. När fågeln söker efter insekter som finns gömda i sprickorna på träden, håller den kvisten på längden som en förlängning av näbben och petar i misstänkta håligheter för att spetsa eller jaga ut insekter som den sedan kan äta upp (Figur 4). Kvisten kan också användas som hävstång.

Många fåglar använder hårda ytor som redskap när de försöker komma åt föda som skyddas av hårda skal. Taltrasten (Turdus philomelos) hamrar med snabba svängande rörelser snäckor mot stenar så att toppen av skalet krossas (Figur 5). Detta skadar snäckans centralaxel och gör att columnellamuskeln förlorar styrkan och inte kan dra in snäckan i skalet. Andra fåglar använder sig också av städ på detta viset. Exempel är vitvingad apostelfågel, en juveltrast, en lövsalsfågel samt vissa mås- och kråkfåglar. I mås- och kråkfåglarnas fall slås dock oftast inte det skalförsedda bytet (skaldjur, ägg, sköldpaddor) mot en sten utan släpps på den ifrån en tillräckligt hög höjd för att skalet ska krossas. Lammgamen har också setts använda denna teknik. Smutsgamen (Neophron percnopterus) har en speciell metod för att krossa strutsägg. Den letar fram en lämplig sten, ställer sig framför ägget och slår så hårt den kan på äggskalet. Det krävs ofta mellan sex och tolv slag för att krossa det hårda skalet. Om det inte finns några stenar i närheten, kan gamen flyga vida omkring för att sådana. Är äggen mindre kastar dem direkt mot marken eller kastar ett ägg på ett annat (Figur 6).

Man har observerat kråkor hålla ekollon under foten, ta en liten sten och använda den som hammare för att öppna ollonet. Törnskatan naglar fast sina byten på vassa taggar. Många småfåglar tar myror i näbben och för dem genom vingpennorna samtidigt som de pressar ut syran. Man tror att detta är ett sätt att hålla kontroll på ohyran, genom att syran dödar fåglarnas besvärliga parasiter. Den amerikanska grönhägern utnyttjar de egna fjädrarna som bete när den fångar fisk. Hägern släpper en fjäder på vattnet i närheten av en liten fisk. När fisken undersöker det nya föremålet kan hägern fånga den.

Korpar kan försvara sitt bo och sina ungar genom att kasta sten på eventuella predatorer.

Kråkor har setts använda ihåliga föremål för att samla vätska. En hackspett har observerats använda sig av en barkbit för att suga upp uttunnad honung och sedan transportera och mata ungarna med den (Beck, 1980).

Mungoer och skunkar gör speciella rörelser så de kan kasta fågelägg mot stenar och knäcka dem. Havsuttern sätter i sig stor mängder skaldjur och använder en sten som redskap för att knäcka dem. Den använder då två metoder. Skaldjur som sitter fast på klipporna slås helt enkelt sönder med en sten, men om uttern tar med sig skaldjuren från bottnen används en annan metod. Uttern dyker ner och hämtar en platt sten och en mussla. När den kommer upp till ytan rullar den över på rygg och lägger den platta stenen på bröstet (Figur 7). Den håller sedan musslan med båda framtassarna och hamrar på den med stenen till dess att skalet spricker och uttern kommer åt innehållet (Morris, 1990) .

Ibland har man observerat elefanter och hästar ta upp en pinne och hålla den i snabeln eller munnen medan de kliar sig på ryggen med den (Morris, 1990). Elefanter har också setts använda pinnar som en förlängning av snabeln för att nå mat, och har också observerats kasta stenar eller grenar mot människor. Man har dock inte observerat att detta beteende används mot naturliga predatorer. Man har sett elefanter hämta och lägga grenar över ett elektriskt stängsel den inte kunde forcera vilket till sist ledde till att stängslet gav vika (Priemé, 1994).

En "pocket gopher" (Thomomys bottae) använder stenar eller liknande för att gräva i jorden med under utgrävningen av en bohåla (Katz, 1975 i Beck, 1980). En mus (Micromys minutus) har setts hämta och använda en pinne som "stege" för att nå en hög position (Zimmerman, 1952 i Beck, 1980). Jordekorrar (Spermophilus beecheyi) sparkar sand i ansiktet på ormar för att irritera dem så mycket att de ger sig av (Owings & Coss, 1977 i Beck, 1980).

Björnar har observerats använda grenar för att slå ner frukt och löv från träd (Lang, 1974 i Beck, 1980), och isbjörnar använder ibland isblock eller stenar som de kastar på vilande valrossar och sälar vilket ofta skadar dem tillräckligt för att de ska få svårare att fly (Perry, 1966 i Beck, 1980).

Hos primaterna är verktygsanvändandet väl utbrett. Många studier har gjorts på primater i artificiella miljöer. Jag har valt att ta med några av de exempel som även observerats på vilda primater.

Ett vanligt verktygsanvändande bland primater är att använda ett föremål, till exempel en pinne eller en sten, och slå på en nöt eller frukt eller något annat födoobjekt med tjockt skal som är svårt att komma åt. Primater som använder sig av detta är till exempel kapucinerapor, babianer, orangutanger och schimpanser (Kortlandt & Kooji, 1963 i Beck, 1980). Vissa apor knäcker krabbskal eller ostron genom att hamra på dem med hårda stenar. Macaques-apor (Macaca ssp.) och kapucinerapor (Cebus ssp.) är ett par exempel (Beck, 1980). Kapucinerapor har också observerats slå på skallerormar med pinnar och stenar (Kortlandt & Kooij, 1963 i Beck, 1980).

Metoden att kasta grenar eller stenar på inkräktare eller störande objekt förekommer hos många primater. Vrålapor (Aloutta ssp.), spindelapor (Ateles ssp.), "squirrel monkeys" (Saimiri ssp.), kapucinerapa (Cebus ssp.), babianer (Papio ssp.) och orangutanger är några exempel (Kortland & Kooij, 1963, Harrisson 1963a i Beck, 1980) .

Vrålapor har setts torka av sår med löv. Kapucinerapor har observerats använda pinnar som en förlängning av armarna så att de kan nå längre. Att använda pinnar som förlängning av armarna har också observerats hos till exempel babianer. Babianer använder också pinnar som de gräver efter insekter med i håligheter (Kortland & Kooji, 1963 i Beck, 1980).

Schimpanser använder avbrutna grenar som klubbor eller kastvapen mot rovdjur. När de äter använder de stenar för att spräcka nötter. Stenen och nöten måste hämtas på var sitt håll och sedan bäras till en lämplig plats där nöten kan knäckas. Törstiga apor kan tugga små lövknippen till en svampig massa och sedan doppa denna i de små pölar som bildas i grenklykorna. När massan är indränkt med vatten för apan den till munnen och suger i sig vätskan. Schimpansen använder också kvistar som sticks in i termitstackar och på detta sätt hämtar ut insekter som den kan äta (Figur 8). Man har sett schimpanser förflytta sig närmare en kilometer för att hitta råmaterial när sådant inte finns i närheten av termithögen. När schimpansen väl tillverkat en bra sond kan den bära med sig den från stack till stack (Morris, 1980).

Det finns fyra former av verktygstillverkning. Den enklaste och mest vanliga är att bryta eller hugga av den länk som håller samman ett objekt i miljön med ett annat (eller substratet). Detta kallas avskiljande. Exempel på detta är att bryta av en gren från ett träd att använda som klubba eller dra upp ett ungt träd med rötterna som sedan kan vevas med. Den andra formen, subtrahering, är att ta bort ett eller flera objekt från ett annat löst (icke fastsittande) objekt så att den senare kan användas mer effektivt som verktyg. Till exempel; en schimpans subtraherar när den tar bort löv ifrån en kvist när kvisten ska användas till termitfiske. Den tredje formen är adderande eller kombinerande, under vilken två eller flera objekt sätts samman för att bilda ett fullgott verktyg. Ett exempel är en schimpans som sätter samman två korta kvistar för att göra ett verktyg som är tillräckligt långt för att nå till exempel föda. Den sista formen av verktygstillverkning är omformning. Detta involverar omstrukturering av material för att ge ett fungerande verktyg. Exempel på detta är schimpanser som skrynklar ihop löv för att öka deras absorberande effekt som "svamp" eller rullar upp en ihoprullad (stål?)tråd för att producera ett rakt verktyg (Beck, 1980).

Maskeringskrabbor lösgör fastsittande organismer som till exempel svampdjur från substratet innan de sätter fast dem på sina skal som kamouflage. Boxarkrabban lösgör också anemoner från substratet som sedan viftas med som hjälp till försvar och att fånga föda (Duerden, 1905 i Beck, 1980).

Ascalphider tar ibland bort (avskiljande) fragment från stenar och liknande innan de sätter på dem på kroppen som kamouflage (Wheeler, 1930 i Beck, 1980). Stinksländelarver plockar (avskiljer) "ull" från bladlöss innan de sätter fast det på sig själva som kamouflage (Eisner et al 1978 i Beck, 1980). "Harvester ants" kombinerar sandkorn för att forma små "pellets" som de placerar i honung (Morril, 1972 i Beck, 1980).

Tre arter av lövsalsfåglar preparerar barken med vilken de målar sin lövsalar (Marshall, 1954 i Beck, 1980). Hackspettfinken från Galapagos avskiljer kvistar från granar innan de använder kvistarna för att peta i håligheter med. Hackspettfinken tar också bort (subtraherar) bitar från kvistarna eller eventuellt taggarna för att de ska få lämplig längd. De tar också bort småkvistar och bitar av kvistarna som skulle interferera med användningen av verktyget (Eibl-eibesfeldt & Sielmann, 1962 i Beck, 1980). En nötskrika sågs använda bitar av papper som den rev loss ur en tidning (avskiljande) för att nå föda (Jones & Kamil, 1973 i Beck, 1980) . Vissa nötväckor lösgör barkbitar från trädstammar eller grenar med vilka de bryter upp andra barkflagor/bitar när de söker efter insekter (Morse, 1968 i Beck, 1980). De tidigare beskrivna korparna grävde upp stenarna innan de släppte dem på inkräktare (Janes, 1976 i Beck, 1980). För att mata sina ungar med hounungsindränkta bitar av bark, så avskiljer Gila hackspetten skalar själv av barken från trädet innan den doppar den i honungen (Antevs, 1948 i Beck, 1980). En "Pekin" rödhake plockade själv löv från kvistar (avskiljande) innan den torkade sig med dem. Kråkor och starar samlar vanligtvis stora mängder av myror och kombinerar dem till bollar eller tussar för att maximera deras nytta under "myrrengörning" (Simmons, 1966 i Beck, 1980).

Afrikanska elefanter plockar loss (avskiljer) grenar som de använder vevar mot bilar eller gömmer döda djur med. De drar också upp träd som de kan lägga på stängsel. De kan också slita av (avskilja) grenar som de använder att klia sig med (Douglas-Hamilton och Douglas-Hamilton, 1975 i Beck, 1980).

Isbjörnar bryter bort stycken av is (avskiljer) och ibland (enligt infödda eskimåer) slickar de dem för att minska storleken så de blir hanterbara eller doppar dem i vatten så mer vatten fryser till is på dem (Perry, 1966 i Beck, 1980).

Alla apor som har observerats kasta ner grenar på människor har också setts bryta av (avskilja) grenarna innan de kastar dem. Det här beteendet har setts hos vrålapor, kapucinerapa, röd colobusapa, gibbonapa, och orangutanger. Unga orangutanger bryter av grenar och leker med dem genom att klä sig i dem. Vuxna gör också detta när det regnar, är stark sol eller när de ser människor. "Regn skydden" är så arrangerade att vatten effektivt rinner av dem. En orangutang har setts dra bort löv från en gren (avskiljande) och hålla dem mella sin hand och ett myrbo medan den åt myrorna. Orangutanger har också setts rengöra grenar och dylikt innan de använt dem (subtrahera). Man har även sett orangutanger utför kombinerande genom att bygga samma fyra lådor för att nå föda. De kan också kombinera flera grenar för att nå sitt mål. Några orangutanger band ihop halm till ett "rep" som hängdes över gallren och användes som "gunga" (Beck, 1980).

Gorillor utövar avskiljning genom att bryta av grenar och dylikt som de kastar i styrkeuppvisningar (Schaller, 1963 i Beck, 1980).

Schimpanser "avskiljer" objekt för att använda dem i ett antal olika syften, bland annat styrkeuppvisning där de kastar och viftar med dem, för att vifta bort flugor, för att förlänga sin räckvidd för olika syften. De plockar bort kvistar, bark och annat hindrande material för att kunna använda kvisten eller dylikt för att leta efter termiter i hålor, för att gräva eller bända fram mat ur hålor eller liknande (subtrahera). Schimpanser har setts kombinera kvista så att de får en enda lång pinne. De omformar också löv genom att skrynklar och krossa löv genom att tugga dem så de får en bättre absorbtionsförmåga så de kan suga upp vatten med dem (omformning). (Beck, 1980).

Variationen i hur man använder ett verktyg är mycket stor. Det enda som krävs är att man kan hantera verktyget. Om det sker med händer, tassar, munnen, klorna, mandiblerna eller näbben är mindre viktigt. Verktygsanvändandet tycks dock till största delen ske hos insekter, vissa kräftdjur, cephalopoder, gastropoder, fiskar, fåglar och däggdjur (främst primater). Av dessa grupper är insekterna, fåglarna och primaterna de som verkar ha mest frekvent användande av verktyg. Anledningen till detta kan man bara spekulera över. Verktygsanvändande hos vertebrater är relativt stort, och många djur, även om de inte använder verktyg ofta, kan i någon enstaka situation ses använda ett sådant. Undantaget är amfibierna och reptilerna. Detta är ett intressant faktum som är svårförklarat.

Anledningarna till att använda ett verktyg tycks till största delen vara skaffa föda, att skrämma bort eller skydda sig mot predatorer samt att imponera på det egna eller motsatta könet. Verktyg kan även användas i "lek", men i det flesta sådana fall så påminner leken om ett vuxet beteende där verktyg används. Av de nämnda anledningarna så dominerar införskaffandet av föda.

Vissa djur som eremitkräftan och boxarkrabban är beroende av verktygsanvändandet för sin överlevnad. För många fåglar är kunskapen om hur man krossa hårda skal viktig om ej livsnödvändig för överlevnaden, beroende på i vilken miljö de lever.

Verktygsanvändning har tidigare ansetts vara det som skiljer människan från djuren. När det visat sig att många djurgrupper använder verktyg på olika sätt ansågs det att verktygstillverkningen var den skiljande faktorn. Nu visar det sig att inte ens detta utgör någon säker gräns. Dessutom möts vi av problemet vad ett verktygsanvändande är och var man egentligen drar gränsen. Som så mycket annat i djurvärlden så finns det inte några satta gränser. Man kan tänka sig ett scenario med en fågel som letar efter insekter i träd. I första skedet gräver eller hackar fågeln med enbart näbben. I det andra råkar det ligga en pinne eller en sten i närheten som fågeln använder. I det tredje letar fågeln reda på en lagom stor pinne att gräva med. I det fjärde tillverkar fågeln själv pinnen genom att bryta av den från ett träd och i det femte skedet finputsar fågeln pinnen så att den passar bra för sitt ändamål som verktyg. Det är lätt att se att ett gränsdragande här är svårt att göra.

En annan fråga är hur mycket av verktygsanvändandet eller tillverkandet som är medvetet. Vi anser knappast att stinksländelarverna resonerar sig fram till att myrorna inte kommer att skada dem om de kamouflerar sig med bladlössvax. Situationer där schimpanser listar ut hur man pillar upp ett lås eller lär sig lösa olika flerstegsproblem är däremot betydligt svårare att avfärda som "instinktsbeteende". Återigen kommer problemet om vad gränsen går. Resonemangen går även att tillämpa på människor. Hur mycket av det vi lär oss gör vi därför att vi listat ut det genom logiskt tänkande? Vi använder dagligen föremål som vi inte skulle kunna tillverka eller som vi inte ens vet hur de fungerar. Vi lär oss mycket genom att härma andra.

Verktygsanvändande och tillverkning är mycket diffusa begrepp som bör användas med försiktighet. Hur man ser på företeelsen beror mycket på hur man definerar det och även då blir en gränsdragning svår att göra. Om man letar efter en företeelse som ska skilja ut Homo sapiens från andra djurarter, bör man nog leta på annat håll.

Beck, B. 1980. Animal tool behavior: The Use and Manifacture of Tools by Animals. Garland Publishing, Inc. New York.

Griffin, D. 1984. Animal thinking. The President and Fellows of Harvard Collage. Cambridge, Massachusetts.

Griffin, D. 1992. Animal minds. The University of Chicago. Chicago.

Hansell, M. 1984. Animal architecture and building behaviour. Longman Group Limited. New York.

Hölldobler, B. & Wilson, E. 1990. The Ants. Springer-Verlag. United States of America.

Morris, D. 1990. Se på djuren och förstå deras beteende. Norstedt. Stockholm.

Priemé, A. 1994. Även djur använder verktyg: Ett stenkast från födan. Illustrerad vetenskap, 12:28-31.